生理學

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生理學(physiology)，研究活機體的正常生命活動規律的生物學分支學科。活機體包括最簡單的微生物到最複雜的人體。因為研究對象不同，生理學可分為微生物生理學、植物生理學、動物生理學和人體生理學。動物生理學特別是哺乳動物生理學和人體生理學的關係密切，他們之間具有許多共同點，可結合在一起研究。通常所說的生理學主要是指人體和高等脊椎動物的生理學。

動物生理學從進化角度和個體發育角度去考慮，可以分為比較生理學和發育生理學。前者對無脊椎動物各門及脊椎動物各綱的生理功能進行比較研究，探索他們的生命活動如何與其環境變化相適應。在種類浩繁的無脊椎動物中，昆蟲生理學的研究具有特別重要的位置。在脊椎動物中，魚類、兩棲類、鳥類和哺乳類動物的生理學研究具有重要意義。在發育生理學方面，哺乳動物的個體發育各階段的生理特徵的研究，除具有它自身的價值外，對於理解人體發育進程中的生理變化也很有意義。

隨著學科的相互滲透，生理學又分化出生物化學和生物物理學。由於近代生理學一開始就運用化學的和物理學的理論和技術進行研究，因而在生理學與生物化學和生物物理學之間要作出截然的劃分是不可能的。

近代生理學的研究，不僅描述生命活動的表面現象，而且在整體觀點下運用實驗的方法探討機體各部分的功能及其內在的聯繫。生理學的實驗可分為幾個層次，也就是從不同的水平進行生理學的實驗研究：器官系統水平，細胞組織水平和亞細胞及分子水平。迄今為止，大量的生理學研究是集中於機體的器官系統水平，因為這在醫學應用和生產實踐上是最亟需的基礎知識。例如：血液循環生理包括血液運行和心臟、血管的功能；呼吸生理包括呼吸道和肺的功能以及氣體在血液中的運輸；消化生理包括消化管運動和消化液的分泌，以及食物的消化和養料的吸收過程；排泄生理主要討論腎臟的泌尿過程和輸尿管、膀胱的排尿過程；內分泌生理討論各種內分泌腺的功能；神經系統是機體各部分功能的調節機構，一方面接受由各種感受器或感覺器官傳來的信號而加以整合，另方面對各種器官系統的活動進行調節和控制，從而使機體對體內外環境的變化作出有規律的反應。關於細胞組織水平的研究，乃是探索各種組織細胞的生理特性和活動特徵，如神經組織、肌肉組織、上皮組織和結締組織的生理及其相互關係。這一水平的研究在生理學發展上也很早受到重視，從而為理解各器官系統的活動機制提供必需的基礎知識。關於亞細胞和分子水平的生理研究，這是近期才發展的領域，如關於細胞膜的物質轉運的機制，神經和肌內細胞膜的電位變化及其與離子通透性改變的關係，各種肌肉的超微結構的功能及其與興奮──收縮耦聯的關係，各種激素的生物合成過程及其分泌和作用機制，中樞神經細胞的遞質和神經激素的研究等。以上 3個層次的研究都屬於分析性生理學的範圍，這種分析性實驗的結果對於近代生理學的發展起了重大作用。

在分析性研究發展的同時，生理學家還重視綜合性生理學的研究，那就是探討人類或動物的整體如何適應於環境的變化。生理學家對人和動物在各種自然環境中或人工模擬的環境中、整體或其某一部分的生理活動如何通過自身內部的調節，從而使機體與環境變化相適應進行研究。例如19世紀的生理學家就已注意到人體和動物在基礎或安靜情況下的能量代謝，以及不同強度的運動或勞動和不同的營養物質對能量代謝的影響。又如高空、潛水對呼吸和心血管活動的影響，也很早受到生理學家的注意。隨著工業和太空事業的發展，於是高溫、低溫、太空失重時的生理變化的研究，也就應運而生。此外，生理學家利用慢性手術的製備來研究動物機體在健康、清醒的情況下各種消化液分泌的調節機制以及大腦活動的變化等。由於實驗技術和生理測試手段的不斷創新，使得生理學家有可能在人體或動物不受創傷的條件下研究各種生理活動的變化規律。所有這些綜合性或整體生理學的研究對於檢驗分析性生理研究的結果和解決人體生理學在實際應用中的問題，顯得特別有意義。而分析性生理研究越深入細緻，對於綜合性生理研究結果的認識也越深刻全面。

在研究人體正常生命活動的基礎上，還要研究人體的異常生命活動的規律。這樣就從生理學領域又派生了病理生理學，這對人類疾病的發生、發展和防治提供了理論依據。

無論人體生理學或動物生理學的研究課題，在初期都是為解決實際問題的需要而由少數人自發地從事工作的。例如人體生理學一向是同醫療實踐密切聯繫著的，因此早期進行人體生理研究的也就是直接參与醫療實踐的醫務工作者。只是由於醫療實踐中提出的生理學問題越來越多，而且要求對這些問題的解決越來越深入，於是才有專門的生理學工作者。動物生理學的研究也是如此。例如畜牧業的發展需要研究家畜家禽的生理，水產業的發展需要研究魚類和其他水生動物的生理，農作物病蟲害的防治需要研究致病動物的生理，養蠶和養蜂業的發展需要研究蠶和蜜蜂的生理。所有這些實際應用問題的解決又反過來促進各有關的專業生理學的發展。

以實驗為特徵的近代生理學始於17世紀。1628年英國醫生W.哈維發表了有關血液循環的名著《動物心血運動的研究》一書，這是歷史上首次以實驗證明了人和高等動物血液是從左心室輸出，通過體循環動脈而流向全身組織，然後彙集於靜脈而回到右心房，再經過肺循環而入左心房。這樣，心臟便成為血液循環的中心。但在哈維當時由於工具的限制，動脈與靜脈之間是怎樣連接的還只能依靠臆測，認為動脈血是穿過組織的孔隙而通向靜脈。直至1661年義大利組織學家M.馬爾皮基應用簡單的顯微鏡發現了毛細血管之後，血液循環的全部路徑才搞清楚，並確立了循環生理的基本規律。在17世紀法國哲學家R.笛卡兒首先將反射概念應用於生理學，認為動物的每一活動都是對外界刺激的必要反應，刺激與反應之間有固定的神經聯繫，他稱這一連串的活動為反射。這反射概念直至19世紀初期由於脊髓背根司感覺和腹根司運動的發現，才獲得結構與功能的依據。這一概念為後來神經系統活動規律的研究開闢了道路。在18世紀，法國化學家A.-L.拉瓦錫首先發現氧氣和燃燒原理，指出呼吸過程同燃燒一樣，都要消耗氧和產生二氧化碳，從而為機體新陳代謝的研究奠定了基礎。義大利物理學家L.伽伐尼發現動物肌肉收縮時能夠產生電流，於是開始了生物電學這一新的生理研究領域。19世紀，生理學開始進入全盛時期。首先應提到法國的著名生理學家C.貝爾納，他在生理學的多方面進行了廣泛的實驗研究並作出卓越貢獻，特別重要的是他提出的內環境概念已成為生理學中的一個指導性理論。他指出血漿和其他細胞外液乃是動物機體的內環境，是全身細胞直接生活的環境，內環境理化因素如溫度、酸鹼度和滲透壓等的恆定是保持生命活動的必要條件。德國的C.F.W.路德維希所創造的記紋器，長期以來成為生理學實驗室的必備儀器;他對血液循環的神經調節作出重要貢獻，對腎臟的泌尿生理提出有價值的設想。和他同時代的德國R.P.H.海登海因除了對腎臟泌尿生理提出不同的設想外，還首次運用了慢性的小胃製備法以研究胃液分泌的機制，被稱為海氏小胃；這小胃製備法後來經俄國的著名生理學家И.П.巴甫洛夫改良成為巴氏小胃，從而分別證明了胃液分泌的調節既有體液機制又有神經機制，他們都對消化生理作出不朽的貢獻。德國的物理學家和生理學家H.von亥姆霍茲除運用他的豐富的物理學知識對於視覺和聽覺生理作出傑出的貢獻外，還創造了測量神經傳導速度的簡寫而相當準確的方法，為後人所稱道。

20世紀前半期，生理學研究在各個領域都取得了豐富的成果。這裡著重介紹幾位對神經系統生理學作出特別貢獻的科學家。1903年英國的C.S.謝靈頓出版了他的名著《神經系統的整合作用》，對於脊髓反射的規律進行了長期而精密的研究，為神經系統的生理學奠定了鞏固的基礎。與此同時，巴甫洛夫從消化液分泌機制的研究轉到以唾液分泌為客觀指標對大腦皮層的生理活動規律進行了詳盡的研究，提出著名的條件反射概念和高級神經活動學說。美國的W.B.坎農在長期研究自主神經系統生理的基礎上，於1929年提出著名的穩態概念，進一步發展了C.貝爾納的內環境恆定的理論，認為內環境理化因素之所以能夠在狹小範圍內波動而始終保持相對穩定狀態，主要有賴於自主神經系統和有關的某些內分泌激素的經常性調節。坎農的穩態概念在20世紀40年代由於控制論的結合，乃廣泛地認識到機體各個部分從細胞到器官系統的活動，都依靠自身調節機制的作用而保持相對穩定狀態，這些調節機制都具有負反饋作用（見內環境與穩態）。從此以後，控制論、系統分析和電子計算機等一系列新觀念新技術的引進，使得生理學在定量研究方面邁出了一大步，出現數學生理學這一新邊緣學科。

中國近代生理學的研究自20世紀20年代才開始發展。1926年在生理學家林可勝的倡議下，成立中國生理學會，翌年創刊《中國生理學雜誌》，新中國成立後，改稱《生理學報》。中國生理學家在這個刊物上發表了不少很有價值的研究論文，受到國際同行的重視。

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