生理學/膽汁的分泌與排出

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生理學

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膽汁是由肝細胞不斷生成的，生成後肝管流出，經膽總管而至十二指腸，或由肝管轉入膽囊而存貯於膽囊，當消化時再由膽囊排出至十二指腸。膽汁和胰液、腸液一起，對小腸內的食糜進行化學性消化。

胰液分泌的神經體液調節

圖6-20 胰液分泌的神經體液調節　實線代表水樣分泌虛線代表酶的分泌

（一）膽汁的性質和成分

成年人每日分泌膽汁約800—1000ml ,膽汁的生成量和蛋白質的攝入量有關，高蛋白食物可生成較多的膽汁。

膽汁是一種較濃的具有苦味的有色液汁。人的膽汁（由肝直接分泌的膽汁）呈金黃色或橘棕色；而膽囊膽汁（在膽囊中貯存過的膽汁）則因濃縮而顏色變深。肝膽汁呈弱鹼性（pH為7.4），膽囊膽汁則因碳酸氫鹽在膽囊中被吸收而呈弱酸性（Ph6.8）。

膽汁的成分很複雜，除水分和鈉、鉀、鈣、碳酸氫鹽等無機成分外，其有機成分有膽鹽、膽色素、脂肪酸、膽固醇、卵磷脂和粘蛋白等。膽汁中沒有消化酶。

膽鹽是肝細胞分泌的膽汁酸與甘氨酸或牛磺酸結合形成的鈉鹽或鉀鹽，它是膽汁參與消化和吸收的主要成分。膽汁中的膽色素是血紅蛋白的分解產物，包括膽紅素複寫紙的氧化物——膽綠質。膽色素的種類和濃度決定了膽汁的顏色，肝能合成膽固醇，其中約一半轉化成膽汁酸。其餘的一半則隨膽汁進入膽囊或排入小腸。

在正常情況下，膽汁中的膽鹽（或膽汁酸）、膽固醇和卵磷脂的適當比例是維持膽固醇成溶解狀態的必要條件。當膽固醇分泌過多，或膽鹽、卵磷脂合成減少時，膽固醇就容易測沉積下來，這是形成膽石的一種原因。

（二）膽汁的作用

膽汁對於脂肪的消化和吸收具有重要意義：

1．膽汁中的膽鹽、膽固醇和卵磷脂等都可作為乳化劑，減低脂肪的表面張張，使脂肪乳化成微滴，分散在腸腔內，這樣便增加了胰脂肪酶的作用面積，使其分解脂肪的作用加速。

2．膽鹽因其分子結構的特點，當達到一定濃度後，可聚合而形成微膠粒。腸腔中脂肪的分解產物，如脂肪酸、甘油一酯等均可摻入到微膠中，形成水溶性複合物（混合微膠粒）。因此，膽鹽便成了不溶於水的脂肪水解產物到達腸粘膜表面所必需的運載工具，對於脂肪消化產物的吸收具有重要意義。

3．膽汁通過促進脂肪分解產物的吸收，對脂溶性維生素（維生素A、D、E、K）的吸收也有促進作用。

此外，膽汁在十二指腸中還可以中和一部分胃酸；膽鹽在小腸內吸收後還是促進膽汁自身分泌的一個體液因素。

（三）膽汁分泌和排出的調節

肝細胞是不斷分泌膽汁的，但在非消化期間，肝膽汁都流入膽囊內貯存。膽囊可以吸收膽汁中的水分一無機鹽，使肝膽汁濃縮4-10倍，從而增加了貯存的效能。在消化期，膽汁可直接由肝以及由膽囊中大量排出至十二指腸。因此，食物在消化道內是引起膽汁分泌和排出的自然刺激物。高蛋白食物（蛋黃、肉、肝）引起膽汁流出最多，高脂肪或混合食物的作用次之，而糖類食物的作用最小。在膽汁排出過程中，膽囊和Oddi括約肌的活動通常表現出協調的關係，即膽囊收縮時，Oddi括約肌舒張；相反，膽囊舒張時，Oddi括約肌則收縮。

1．神經因素的作用神經對膽汁分泌和膽囊收縮的作用均較弱。進食動作或食物對胃、小腸的刺激可通過神經反射引起肝膽汁分泌的少量增加，膽囊收縮也輕度加強。反射的傳出途徑是迷走神經，切斷兩側迷走神經，或應用膽鹼能受體阻斷劑，均可阻斷這種反應。

迷走神經除了直接作用於肝細胞和膽囊外，它還可通過引起胃泌素釋放而間接引起肝膽汁的分泌和膽囊收縮。

2．體液因素的作用有多種體注因素參與調節膽汁的分泌和排出。

（1）胃泌素：胃泌至少對肝膽的分泌及膽囊平滑肌的收縮均有一定的刺激作用，它可通過血液循環作用於肝細胞和膽囊；也可先引起胃酸分泌，後者再作用於十二指腸粘膜，引起促胰液素釋放而促進肝膽汁分泌。

（2）促胰液素：促胰液素主要的作用是刺激胰液分泌，但它還有一定的刺激肝膽汁分泌的作用。促胰液素主要作用於膽管系統而非作用於肝細胞，它引起的膽汁分泌主要是量和HCO₃含量的增加，膽鹽的分泌並不增加。

（3）膽囊收縮素：在蛋白質分解產物、鹽酸和脂肪等物質作用下，小腸上部粘膜內的I細胞可釋放膽囊收縮素，它通過血液循環興奮膽囊平滑肌，引起膽囊的強烈收縮。膽囊收縮素對Oddi括約肌則有降低其緊張性的作用，因此可促使膽囊汁的大量排放。

膽囊收縮素也能刺激膽管上皮細胞，使膽汁流量和HCO₃的分泌增加，但其作用較弱。

（4）膽鹽：膽汁中的膽鹽或膽汁酸當排至小腸後，絕大部分（約90%以上）仍可由小腸（主要為迴腸末端）粘膜吸收入血，通過門靜靜脈回到肝，再組成膽汁而又分泌入腸，這一過程稱為膽鹽的腸肝循環（圖6-21）。膽鹽每循環一次約損失5%，每次進餐後約6-8g膽鹽排出。每次進餐後可進行2-3次腸肝循環。返回到肝的膽鹽有刺激肝膽汁分泌的作用，實驗證明，當膽鹽通過膽瘺流失至體外後，膽汁的分泌將比正常時減少數倍。

膽鹽的腸-肝循環