生理學/小腸的運動
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小腸的運動功能是靠腸壁的兩層平滑肌完成的。腸壁的外層是縱行肌,內層是環行肌。
(一)小腸的運動形式
1.緊張性收縮 小腸平滑肌緊張性是其它運動形式有效進行的基礎。當小腸緊張性降低時,腸腔易於擴張,腸內容物的混合和轉運減慢;相反,當小腸緊張性升高時,食糜在小腸內的混合和運轉過程就加快。
2.分節運動 這是一種以環行肌為主的節律性收縮和舒張運動。在食糜所在的一段腸管上,環行肌在許多點同時收縮,把食糜分割成許多節段;隨後,原來收縮處舒張,而原來舒張處收縮,使原來的節段分為兩半,而相鄰的兩半則合攏來形成一個的節段;如此反覆進行,食糜得以不斷地分開,又不斷地混合(圖6-22)。分節運動的推進作用很小,它的作用在於使食糜與消化液充分混合,便於進行化學性消化,它還使食糜與腸壁緊密接觸,為吸收創造了良好的條件。分節運動還能擠壓腸壁,有助於血液和淋巴的迴流。
分節運動在空腹時幾乎不存在,進食後才逐漸變強起來。小腸各段分節運動的頻率不同,小腸上部頻率較高,下部較低。在人,十二指腸分節運動的頻率約為每分鐘11次,迴腸末端為每分鐘8次。這種活動梯度對於食糜從小腸的上部向下部推進具有一定意義。
圖6-22 小腸的分節運動模式圖
1.腸管表面觀 2、3、4:腸管切面觀,示不同階段的食糜節段分割和合攏情況
電生理研究指出,小腸分節運動的梯度現象與其平滑肌的基本電節律有關。小腸平滑肌的基本電節律的起步點位於十二指腸近膽管入口處的縱行細胞上,其頻率在人約為每分鐘11次。從十二指腸到迴腸末端,基本電節律的頻率逐漸下降,但在完整的小腸內,上部具有較高頻率的腸段可控制其下部頻率較低的一段腸段。因此。實際上在小腸全長中,其內在節律形成了數個頻率平台。
3.蠕動 小腸的蠕動可發生在小腸的任何部位,其速率約為0.5-2.0cm/s,近端小腸的蠕動速度大於遠端。小腸蠕動波很弱,通常只進行一段短距離(約數厘米)後即消失。蠕動的意義在於使經過分節運動作用的食糜向前推進一步,到達一個腸段,再開始分節運動。食糜在小腸內實際的推進速度只有1cm/min,也就是說,食糜從幽癯部到回盲瓣,大約需要歷時3-5小時。
在小腸還常可見到一種進行速度很快(2-25cm/s)、傳播較遠的蠕動,稱為蠕動沖。蠕動沖可把食糜從小腸始端一直推送到大腸。蠕動沖可能是由於進食時吞咽動作或食糜進入十二指腸而引起的。
消化間期小腸的波動 動物或人在消化間期或禁食期,小腸的運動形式與消化期不同,呈周期性變化,稱為移行性運動綜合波(migrating motlity complex,MMC)。MMC以一定的間隔在胃或小腸上部發生,沿著腸管向肛門方向移行。在傳播途中,其移行速度逐漸減慢。當一個波群到達回盲腸時,另一波群又在十二指腸發生,其間隔通常為90-120min 。
綜合波的每一周期一般包括四個時相:I相(靜止時相),此時只能記錄到慢波電位,不出現胃腸收縮,持續約30-60min;Ⅱ相出現不規律的鋒電位,其頻率和振幅逐漸增加,持續15-40min;Ⅲ相時每個慢波電位上都疊加有成簇的鋒電位,並引起相應部位發生強烈的收縮,持續4-8min;Ⅳ相與下一個周期之間為一個持續約5min的過渡葙,即N相,此進鋒電位突然消失(圖6-23)。
MMC的生理意義尚不完全清楚。一般認為,在Ⅱ相和Ⅲ相(特別Ⅲ相)出現的強力收縮掠過小腸時,可將腸內容物,包括上次進餐後遺留的殘渣、脫落的細胞碎片和細菌等清除乾淨,因而有消化間期「管家人」之稱。此外,通過這種周期性運動,可使小腸的肌肉在長期禁食期內保持良好的功能狀態。消化間期腸運動不良的患者常伴有腸內細菌的過度繁殖。
圖6-23狗小腸消化間期的移行性運動綜合波及其與血漿胃動素濃度的密切關係
MMC的發生和移行受神經和激素的調節。迷走神經興奮使周期縮短;禁食期間由腸粘膜中釋放的胃動素(motlin),其血漿中濃度的峰值與MMC的Ⅲ相開始相符合,且外源性注射胃動素可誘髮禁食動物出現額外的周期。因此,胃動素被認為是誘發MMC的激素。
(二)小腸運動的調節
1.內在神經叢的作用位於縱行肌和環行肌之間的肌間神經叢對小腸運動起主要調節作用。當機械和化學刺激作用於腸壁感受器時,通過局部反射可引起平滑肌的蠕動運動。切斷小腸的外來神經,小腸的蠕動仍可進行。
2.外來神經的作用一般業說,副交感神經的興奮能加強腸運動,而交感神經興奮則產生抑制作用。但上述效果還依腸肌當時的狀態而定。如腸肌的緊張性高,則無論副交感或交感神經興奮,都使之抑制;相反,如腸肌的緊張性低,則這兩種神經興奮都有增強其活動的作用。
3.體液因素的作用小腸壁內的神經叢和平滑肌對各種化學物質具有廣泛的敏感性。除兩種重要的神經遞乙醯膽鹼和去甲腎上腺素外,還有一些肽類激素和胺,如P物質、腦啡肽和5-羧色胺,都有興奮腸運動的作用。
(三)回盲括約肌的功能
迴腸末端與盲腸交界外的環行肌顯著加厚,起著括約肌的作用,稱為回盲括約肌。回盲括約肌在平時保持輕度收縮狀態,其內壓力約比結腸內壓力高2.67kPa(20mmHg)。
對盲腸粘膜的機械刺激或充脹刺激,可通過腸肌局部反射,引起括約肌收縮,從而阻止迴腸內容物向盲腸排放。進食時,當食物進入胃時,可通過胃-迴腸反射引起迴腸蠕動,在蠕動波到達迴腸末端最後數厘米時,括約肌便舒張,這樣,當蠕動波到達時,大約有4ml食糜由迴腸被驅入結腸。此外,胃幽門部中釋放的胃泌素也能引起括約肌內的壓力下降。
總之,回盲括約肌的主要功能是防止迴腸內容物過快地進入大腸,延長食糜在小腸內停留的時間,因此有利於小腸內容物的完全消化和吸收。據統計,正常情況下每天約有450-500ml食糜進入大腸。此外,回盲括約肌不定還具有活瓣樣作用,它可阻大腸內容物向迴腸倒流。
小腸內容物向大腸的排放,除與回盲括約肌的活動有關外,還與食糜的流動性和迴腸與結腸內的壓力差有關:食糜越稀,通過回盲瓣也越容易;小腸腔內壓力升高,也可迫使食糜通過括約肌。
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