上皮組織
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上皮組織（epithelial tissue）由密集排列的上皮細胞和極少量細胞間質構成的動物的基本組織。一般彼此相聯成膜片狀，被覆在機體體表，或襯於機體內中空器官的腔面，以及體腔腔面。依功能和結構的特點可將上皮組織分為被覆上皮、腺上皮、感覺上皮等三類。其中被覆上皮為一般泛稱的上皮組織，分布最廣。
目錄 |
發生
上皮組織是個體發生中最先形成的一種組織，由內、中、外三個胚層分化形成。但主要來自外胚層和內胚層。外胚層分化的上皮主要有：表皮及其衍生物（毛、腺等），身體上所有的開口（口腔、鼻腔、肛門）的被覆上皮以及神經管壁的上皮等。內胚層分化的上皮有：消化道、呼吸道的上皮、消化腺腺泡和導管；膀胱以及甲狀腺、甲狀旁腺的上皮等。中胚層分化的上皮有；心血管循環系統的內皮；襯於腹腔、胸腔、心包腔以及某些器官表面的間皮，以及腎、腎上腺皮質和生殖腺的上皮等。
分類
被覆上皮
根據上皮細胞的排列層數和形狀，又將被覆上皮分為以下六種：
1、單層扁平上皮：又稱單層鱗狀上皮，僅由一層扁平細胞組成，從表面看，細胞是不規則形，細胞邊緣互相嵌合，從上皮的垂直切面看，胞質很薄。覆蓋於心臟、血管和淋巴管腔面的上皮，稱內皮，表面光滑有利於血液和淋巴的流動。覆蓋於胸膜腔、腹膜腔和心包腔面的上皮，稱間皮，能分泌少量漿液，保持表面濕潤光滑，便於內臟活動。
2、單層立方上皮：由一層形似立方狀的上皮細胞組成。如分布於甲狀腺、腎小管的上皮等，具有分泌和吸收功能。
3、單層柱狀上皮：由一層形似柱狀的上皮細胞組成，如襯貼於胃腸道、子宮腔面的上皮，具有分泌、吸收等功能。小腸柱狀上皮細胞的游離面有許多細小突起，稱為微絨毛。微絨毛能增加細胞的表面積，有利於小腸吸收營養物質。
4、假復層纖毛柱狀上皮：這種上皮的細胞高矮不等，在垂直切面上細胞核的位置也呈現高低不同，
好象是復層，但每一個細胞的基部均位於基膜上，因而，實際是單層。其游離面有許多纖毛，纖毛比絨毛粗而長。纖毛能有節律地朝一個向擺動，藉助這種擺動，一些分泌物或附著在表面的灰塵、細菌等異物得以清除。這種上皮主要分布於呼吸道的腔面，具有保護和分泌功能。
5、復層扁平上皮：又稱復層鱗狀上皮，由十餘層或數十層細胞組成。僅靠近表面幾層細胞為扁平狀，基底層細胞能不斷分裂增生，以補充表層衰老或損傷脫落的細胞。復層扁平上皮深層的結締組織內有豐富的毛細血管，有利於復層扁平上皮的營養。這種上皮分布於皮膚表面、口腔、食管、陰道等器官的腔面，具有耐摩擦和防止異物侵入等保護作用，受損傷後，上皮有很強的修復能力。
6、變移上皮：又名移行上皮，是又一種復層上皮，襯貼在排尿管道的腔面。由於排尿管道的容積常有變化，上皮細胞的層數和形狀也相應改變，從而使上皮的面積擴大和縮小。如膀胱空虛縮小時，上皮變厚，細胞層數較多，當膀胱充盈擴大時，上皮變薄，細胞層數減少，細胞形狀也變扁。
腺上皮
是專門行使分泌功能的上皮。以腺上皮為主要成份組成的器官稱腺。腺上皮是在胚胎時期，由原始上皮形成上皮細胞索，向深層結締組織內生長、分化而形成。
如果腺有導管與表面的上皮聯繫，腺的分泌物經導管排到身體表面或器官的管腔內，這種腺稱為外分泌腺。又稱有管腺，如汗腺、唾液腺、胃腺、胰腺等。
如果在發生過程中，上皮細胞索逐漸與表面的上皮脫離，不形成導管，腺細胞呈索、團或濾泡狀排列，其間有豐富的血管和淋巴管。腺的分泌物（稱激素）進入細胞周圍的血管或淋巴管，隨血液或淋巴液運送到全身。這種腺稱為內分泌腺，又稱無管腺，如甲狀腺、腎上腺等。
感覺上皮
含有感覺細胞（初生的、次生的），具有刺激的感受機能。是由上皮細胞特化而成，如：嗅覺上皮、味覺上皮、視覺上皮和聽覺上皮。脊椎動物的網膜和嗅上皮等都是這種上皮的代表例子。
結構
一般結構特徵
①細胞間緊密結合，細胞外有一層細胞衣細胞衣就是組成細胞膜的糖蛋白外露的糖鏈，具有較強的粘著作用，細胞間隙中的鈣離子，和細胞間特殊的細胞間連接對細胞的粘合也有重要作用。
②明顯的極性，細胞的兩端在結構上和功能上有差別，一端表面朝向體表或體內管、腔、囊的腔面，叫游離面；與游離而相對的另一端，叫基底面。分布在不同部位的上皮組織的細胞游離面，常有不同的特化結構與其特定的功能相適應。如腸上皮有密集的微絨毛擴大了吸收面；呼吸道上皮有能擺動的纖毛，可以排出侵入的灰塵等異物。基底面一般借一層基膜與其深層的結締組織相連。有些上皮細胞的基底面，還具有擴大細胞基底表面積的胞膜內褶或加強與基膜連接的結構。
③一般沒有血管，其營養由深層結締組織中的毛細血管透過基膜供應。基膜在血液與上皮組織的物質交換中起著有選擇性的分子篩作用。
④上皮組織內神經末梢的分布較豐富，因此感覺較靈敏。例如，皮膚的表皮和支氣管上皮就如此。
細胞間連接
在上皮細胞的側面往往分化出一些特殊結構，即細胞間連接。這些細胞間連接是上皮細胞排列整齊和內部相互作用的結構基礎。細胞間聯繫有以下幾種方式：
緊密連接：常見於單層柱狀上皮和單層立方上皮，位於上皮細胞頂部的周圍。在緊密連接的連接區，相鄰兩細胞的胞膜上有呈網格狀的脊，這些脊彼此相對並緊貼在一起，細胞游離端之間的間隙消失。因此，緊密連接不僅使細胞之間緊緊連接，而且更重要的是封閉了細胞間隙能防止組織液（即細胞間液）和管腔液混合，維持二者的滲透梯度。因此，它又是阻礙物質擴散的屏障。
中間連接和橋粒：這兩種細胞連接的連接區，細胞間均有一定寬度的間隙，間隙內均有一定密度的絲狀物，細胞膜的胞質面也都有緻密物質和絲狀物附著。它們能牢固地連接細胞。
縫隙連接：在縫隙連接處，相鄰兩細胞相互靠近，相隔僅2奈米左右，每一側膜上都整齊地排列著若干「顆粒」，每個顆粒是由六個蛋白質亞單位組成，其中央有直徑大約為2奈米的孔道。相鄰兩細胞的顆粒彼此相接，孔道也連通。這種連接不僅存在於上皮細胞間，而且廣泛存在於胚胎和成年的多種細胞間，不僅使細胞彼此連接，而且可供細胞互相交換某些小分子物質和離子，傳遞信息。
上皮細胞游離面特化結構
上皮細胞游離面的特化上皮組織的游離面是直接與外環境相接觸的，常分化形成適應其特殊生理功能的結構，形式多樣。除陸生動物皮膚的表面接觸的外環境為空氣外，一般上皮組織接觸的都是濕潤的環境。陸生脊椎動物皮膚的表面為復層上皮，表層細胞角質化形成角質蛋白防止水分蒸發，並有保護作用。其它部位上皮的表面都保持濕潤，如腸上皮、氣管上皮都有由粘液細胞分泌形成的一層被覆粘液。
①微絨毛。上皮細胞游離面伸出的微細指狀突起，只能在電鏡下見到，有些上皮細胞的微絨毛較少，長短不等，排列也不整齊；有些上皮細胞的微絨毛則多而長，且排列整齊。光學顯微鏡下見到的，小腸柱狀上皮細胞表面呈縱紋狀的紋狀緣和腎近曲小管上皮細胞表面的刷毛緣，在電子顯微鏡下可見都由密集而排列整齊的微絨毛組成。微絨毛一般長0.5～1.5微米，直徑80～90奈米。微絨毛的表面常附有一層較厚的細胞衣。微絨毛的中軸含有許多縱行的微絲，它自微絨毛頂部向下延伸，與細胞頂部的終末網的微絲相連。終末網由與細胞游離面平行的微絲組成，其微絲常附著於細胞的中間連接。微絨毛和終末網的微絲的化學成分，分別為肌動蛋白和肌球蛋白，微絨毛的運動與微絲的相互作用有關；微絲的收縮可使微絨毛伸長或縮短。微絨毛的功能主要是擴大細胞的表面積，並參與細胞的吸收或分泌功能。例如小腸每個上皮細胞的游離面有2000～3000個絨毛，每平方毫米小腸上皮，則可有2億多個絨毛，這樣就大大擴大了小腸上皮表面的吸收面積。
②纖毛。是上皮細胞游離面伸出的能動的毛狀突起。1個上皮細胞可有數百根纖毛。每根纖毛長5～10微米。電鏡下觀察，纖毛的表面有1層約7奈米厚的薄膜，是細胞膜的延伸部分。
上皮組織基底面特化結構
①基膜。是上皮組織基底面與結締組織相連的薄層結構。膜的成分為糖蛋白、糖氨多糖和蛋白質，其內埋有網狀纖維。基膜的厚薄不一，如氣管上皮和腎小管上皮的較厚，而血管的較薄，難以顯示。電子顯微鏡下，較厚的基膜又可分為兩層，與上皮基底面相貼連的叫基板，基板的下面是網板。基膜形成上皮與結締組織的界面，其功能除了支持、連接和固著作用之外，同時還具有選擇性的通透性，在血液與上皮組織間進行的物質交換過程中起著分子篩的作用。
②半橋粒。電子顯微鏡下可見上皮細胞與基膜接觸部位，細胞膜的胞質面有完整橋粒一半的附著板。胞質中的張力絲也附於此板上並成襻狀折回胞質，叫半橋粒，有使細胞固著於基膜的作用。
③胞膜內褶。上皮細胞基底面的細胞膜向胞休內凹入呈褶狀。如腎臟近曲小管和遠曲小管的基底面即有胞膜內褶。這種結構的褶間有縱行排列的桿狀粒線體。胞膜內褶擴大了細胞基底表面積，有助於細胞的重吸收，主動或被動地傳遞液體和離子。
被覆上皮的類型 被覆上皮的分類是根據細胞的排列層數和細胞形態而確定的。只有1層細胞的叫單層上皮，多層細胞的叫復層上皮。上皮細胞的形態又可分為扁平、立方和柱狀3種。
再生
上皮組織的再生能力較強。有兩種性質不同的再生，即生理性再生和病理性再生。
生理性再生
生理性再生是指在正常生理狀態下上皮組織的更新。上皮組織在正常生理狀態下，表面細胞經常有死亡脫落現象，特別是表皮和消化道上皮。由於經常遭受磨損、脫落，隨即由上皮內分化程度較低的細胞通過有絲分裂的方式遞補，以保持上皮細胞數的恆定和完整。各器官的上皮更新速度不等，如小腸絨毛上皮全部更新一次只需2～5天；而胰腺上皮則需50天左右。
病理性再生
病理性再生是指由炎症、創傷等病理因素引起損傷後上皮組織的修復，如皮膚的表皮損傷缺失後，由傷口邊緣的上皮基底層細胞或附屬腺導管的上皮細胞分裂增殖，向結締組織裸露區移動，成為單層扁平細胞，覆蓋創面。以後隨著移動來的細胞數目的增加而逐漸增加再生上皮的細胞層數；消化道上皮損傷脫落後，由鄰近部位的正常上皮細胞或腺體頸部的上皮細胞分裂增殖，開始為立方形，然後逐漸增高而成為單層柱狀上皮，一般認為腺上皮的再生能力較被覆上皮弱。
化生
上皮組織的化生在某種生理或病理條件下，已分化成熟的組織，其組成細胞可適應改變了的條件，在形態、排列和功能發生了變異，通稱為組織化生或變異。上皮組織的化生較明顯。如長期吸煙的人或慢性氣管炎患者，氣管的假復層纖毛柱狀上皮可變成為復層扁平上皮；腎結石部位的變移上皮，由於刺激和磨擦等可化生為角質化的復層扁平上皮。
實驗
單層上皮
單層扁平上皮：11號片，腸系膜裝片，硝酸銀鍍染。細胞質部分稍呈淡黃色，核呈空泡樣（如用染料復染，則可顯示出）。間皮細胞、內皮細胞之間的區別。
單層柱狀上皮：13號切片，豬十二指腸橫切片，或膽囊切片。Bouin氏液固定，石蠟包埋， HE染色。小腸絨毛、柱狀細胞的胞核呈橢圓形、細胞的游離面紋狀緣、杯狀細胞、淋巴細胞。
假復層柱狀纖毛上皮：14號切片。豬氣管橫切片，Bouin氏液固定，石蠟包埋，HE染色。細胞核的排列高低不齊、柱狀細胞、纖毛、基細胞、杯狀細胞。
單層立方上皮：12號片腎小管或55號片甲狀腺切片，製片方法同上。立方形細胞，核為圓形，細胞界限清楚。
復層上皮
復層扁平上皮：65號切片，豬食管橫切片，Bouin氏液固定，石蠟切片，HE 染色。矮柱狀細胞核為長橢圓形、多邊形細胞核為圓形或橢圓形、梭形或扁平細胞核深染固縮。
復層變移上皮：15號切片，動物膀胱橫切，Bouin氏液固定，石蠟切片，HE 染色。空虛收縮狀態時上皮變厚，表層細胞呈立方形或橢圓形，體積較大；中層細胞為多邊形，基底層細胞多為矮柱狀或立方形。而當尿液蓄積膨脹時，變移上皮變薄，細胞形態也發生改變，表層細胞多呈扁平形。
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