細胞核

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細胞核(nucleus),有雙層膜包被的細胞器,它以染色質形式貯存了絕大部分遺傳信息細胞核通常是光學顯微鏡下所見間期細胞內最明顯的結構(見彩圖)。除哺乳類動物的紅細胞高等植物的成熟篩管外,所有真核細胞都有細胞核。它在一定程度上控制著細胞的代謝分化和繁殖。

細胞核的形狀常隨細胞的形態、代謝狀態或發育階段的不同而有差別:例如在動物的細長肌細胞中呈梭形,在一些昆蟲的絲腺細胞中是分枝狀,在高等植物的分生組織細胞中為球形,而在分化的柱狀或管狀細胞中又呈卵圓形或梭形。此外,在細胞周期的不同階段變化也很大。

不同細胞的核的大小往往差別顯著,小者直徑不足1微米,大者如蘇鐵科植物的有些卵細胞核直徑可達500~600微米。 細胞核與細胞體積之間常保持一定的比例關係,可以用核質指數表示:

式中Vn為細胞核的體積;Vc為細胞的體積。

在細胞生長發育的不同時期,核質指數會發生變化,以適應功能的需要。例如植物分生組織的細胞,核質比值約為0.5,分化後比值下降,到細胞成熟後比值更低。

多數細胞只有一個細胞核,但也有雙核細胞,例如多種原生動物、部分肝細胞軟骨細胞等。另外還存在多核細胞,細胞核數目有時達百餘個,如破骨細胞等。有些藻類的合胞體,因為沒有細胞界限,常有幾百個細胞核或更多。

間期細胞核包括四種組成部分:核膜核仁、染色質和核液。核膜是區分真核細胞與原核細胞的主要結構特徵之一。由雙層膜組成的核膜將細胞內的原生質分為核質和胞質兩部分。核膜上還分散著數目不等的核膜孔。核仁一般呈球形或卵圓形,由微絲區和顆粒區組成為無被膜結構,是合成核糖體核糖核酸(rRNA)和裝配核糖體亞基的場所(見核糖體)。染色質分為常染色質異染色質,前者是轉錄活躍的部分,後者是轉錄不活躍的部分(見染色體)。核液為無定形基質,其中存在多種酶類、無機鹽和水等,核仁和染色質也都懸浮其中,核液提供了細胞核進行各種功能活動的有利的內環境。核基質,也可以認為是細胞核內的骨架,它和基因轉錄產物的加工、傳遞、細胞周期中染色體的包裝和行為有密切關係,也受到重視。

細胞核是細胞內合成DNARNA的主要部位。前者是保存並傳遞遺傳信息的物質基礎;後者包括不均一RNA和小分子RNA兩類。一般認為,不均一RNA是mRNA的前體分子,小分子RNA包括經加工後所形成的rRNA和tRNA等。除去tRNA以外,其他功能性RNA都同特異蛋白質相結合,形成複合體,通過核膜孔轉輸到細胞質。這種以複合體存在的形式,可能有保護RNA不受核酸酶分解的作用。

在同種多細胞生物體內,細胞類型多種多樣,但是細胞核內 DNA含量基本上是恆定的;但在不同種類動物和植物的細胞核里,DNA含量卻顯示很大差別。隨著無脊椎動物由低等到高等的演化,細胞核 DNA含量相應增加。不過在脊椎動物中,細胞核 DNA的含量與該種生物在系統發生中的位置尚未見到存在著什麼關係。

細胞核的另一類重要化學成分是蛋白質,包括組蛋白(鹼性蛋白)、酸性蛋白(或稱非組蛋白),它們都屬於 DNA結合蛋白;還有其他結構蛋白和合成兩類核所需的各種酶等。組蛋白有H1、啹A、啹B、H3和H4五種成分。根據許多學者的研究,認為染色質是由念珠狀排列的重複單位──核小體所構成,而啹A、啹B和H3、H4所組成的八聚體是核小體的核心。約有 140個鹼基對的DNA圍繞著組蛋白核心,構成核心顆粒,即核小體。相鄰核小體之間的DNA分子則在其間起連接作用,稱為核小體間DNA,組蛋白的H1成分與核小體間DNA相結合,起著緊聚相鄰的核小體的作用。

生物進化中,組蛋白中除H1以外的成分都是最具保守性的蛋白質,例如豌豆和牛的細胞核中組成H4多肽鏈胺基酸只有兩個是不同的。同一生物不同類型的細胞中,組蛋白與DNA含量的比值基本恆定,但酸性蛋白質的品種和含量,即使在同一類細胞中變化也很大。有人認為,特定的酸性蛋白分子與調節基因相結合,取代了或者改變了對該基因表達起抑制作用的組蛋白分子的化學性質,從而使這一段核苷酸順序得以轉錄。

進一步弄清染色質的大分子結構,將有助於闡明細胞核中一些複雜的功能表現的機理。

參考

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