紡錘體
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紡錘體(Spindle Apparatus)顧名思義為型似紡錘的細胞器。紡錘體是產生於細胞分裂細胞分裂前初期(Pre-Prophase)到末期(Telophase)的一個特殊細胞器。其主要元件包括微管(Microtubules),附著微管的動力分子分子馬達(Molecular motors),以及一系列複雜的超分子結構。一般來講,在動物細胞中,中心體也是紡錘體的一部分。植物細胞的紡錘體不含中心體。而真菌細胞的紡錘體含紡錘極體(Spindle Pole Body),一般被視為中心體的同源細胞器。
紡錘體的生成
- .在含中心體的細胞中,紡錘體的生成開始於細胞分裂前初期 - 即在細胞核膜分解(Nuclear Envelope Breakdown, NEB)之前。初期的結構為兩個獨立的以中心體為核的星狀體(asters)。當細胞核膜分解後,染色體和星狀體發生一系列複雜的互動反應。最終結果為所有的染色體在紡錘體的中央(赤道板,)排列整齊,每一個染色體有兩個著絲點,每一個著絲點被一束極性相同的微管(通常稱為紡錘絲)附著。此時細胞處於分裂中期,紡錘體生成完畢。實驗證明,中心體在這個過程中的作用不是必需的。動物細胞在中心體被雷射搗毀後仍舊能夠築構紡錘體,但其位置通常不在細胞的大致幾何中心,其後的胞質分裂也會受嚴重影響。
- .在不含中心體的細胞中,紡錘體的生成是由染色體本身主導的。此過程由一小分子量的GTP連接蛋白(Ran GTPase)控制。細胞核分解後,紡錘絲由染色體周圍生成。其後這些紡錘絲會在動力分子與為微管動力的合作影響下自動排列為極性相反大致數目相同的兩組。每組的極性相對於一組著絲點。同時在微管遠端的動力蛋白 dynein 會將這些微管束集中到一點,形成紡錘極區(Spindle Polar Zone)。與此同時,染色體會自動在赤道板排列整齊。紡錘體生成完畢。
紡錘體的功能與分解
- .在細胞分裂中,其主要作用有兩個部分。其一為排列與分裂染色體。紡錘體的完整性決定了染色體分裂的正確性。紡錘體的正常生成是染色體排列的必要條件。紡錘體生成完畢後一般會有5-20分鐘的延遲,以供細胞調整著絲點上微管束的極性,以及決定是否所有的著絲點都附著正確。此後細胞進入分裂後期,染色體分裂為兩組數目相等的姐妹染色單體。同樣,紡錘體的完整性決定這個分裂過程在時間和空間上的準確性。
- .紡錘體另一功能為決定胞質分裂的分裂面。染色體分裂的同時,紡錘體中的一部分微管不隨染色體分裂到兩級,而停弛在紡錘體中央, 形成紡錘中央體(central spindle)。在紡錘中體的中央為兩組極性相反的微管交疊的區域,稱為紡錘中央區(spindle midzone).此中央區就是接下來的胞質分裂面。胞質分裂開始於分裂後期的較晚期。胞質分裂一般結束於分裂末期後1-2小時,此期間兩個子細胞由中心顆粒體(midbody)連接。 一般認為紡錘體的分解發生在細胞分裂末期。
關於多極紡錘體
多極紡錘體 multipolar spindle,polyspindle
在有絲分裂時紡錘體一般有二個極。但是在多精入卵的卵細胞、腫瘤細胞、培養的HeLa細胞、雜種細胞等,隨著條件不同可形成有3、4個或者更多個極的紡錘體。當存在多極紡錘體時,染色體的後期分配便不規則,可形成幾個小核。用低濃度的秋水仙鹼等藥物處理也能誘導出同樣的變化。木賊等特殊的植物體或胚乳細胞,往往在分裂初期形成多極紡錘體,及至分裂中期多數可恢復為二個極。
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出自A+醫學百科 「紡錘體」條目 http://cht.a-hospital.com/w/%E7%BA%BA%E9%94%A4%E4%BD%93 轉載請保留此連結
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