微絲

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微絲簡介

微絲(microfilaments)由肌動蛋白分子螺旋狀聚合成的纖絲,又稱肌動蛋白絲(actin filament),細胞骨架的主要成分之一。其直徑約7奈米。微絲和它的結合蛋白(association protion)以及肌球蛋白(myosin)三者構成化學機械系統,利用化學能產生機械運動。由微絲形成的微絲束稱為應力纖維,常橫貫於細胞長軸。脊椎動物肌動蛋白分為α、β和γ三種類型,α型分布於心肌和橫紋肌細胞中,α及γ型分布於平滑肌細胞中,β及γ型分布於非肌細胞中。聚合的及非聚合態的肌動蛋白能與其多種結合蛋白相互作用,這些結合蛋白對肌動蛋白的聚合及對微絲的穩定、長度及分布具有調節作用。微絲對細胞貼附、鋪展、運動、內吞、細胞分裂等許多細胞功能具有重要作用。

File:Bkbtk.jpg 肌動蛋白單體(又被稱為G-Actin,全稱為球狀肌動蛋白,Globular Actin,下文簡稱G肌動蛋白)為球形,其表面上有一ATP結合位點。肌動蛋白單體一個接一個連成一串肌動蛋白鏈,兩串這樣的肌動蛋白鏈互相纏繞扭曲成一股微絲。這種肌動蛋白多聚體又被稱為纖維形肌動蛋白(F-Actin,Fibrous Actin)。

微絲能被組裝和去組裝。當單體上結合的是ATP時,就會有較高的相互親和力,單體趨向於聚合成多聚體,就是組裝。而當ATP水解成ADP後,單體親和力就會下降,多聚體趨向解聚,即是去組裝。高ATP濃度有利於微絲的組裝。所以當將細胞質放入富含ATP的溶液時,細胞質會因為微絲的大量組裝迅速凝固成膠。而微絲的兩端組裝速度並不一樣。快的一端(+極)比慢的一端(-極)快上5到10倍。當ATP濃度達一定臨界值時,可以觀察到+極組裝而-極同時去組裝的現象,被命為「踏車」。

微絲的組裝和去組裝受到細胞質內多種蛋白的調節,這些蛋白能結合到微絲上,影響其組裝去組裝速度,被稱之為微絲結合蛋白(association protein)。

微絲的組裝先需要「核化」(nucleation),即幾個單體首先聚合,其它單體再與之結合成更大的多聚體。Arp複合體(Actin related-protein)是一種能與肌動蛋白結合的蛋白,它起到模板的作用,促進肌動蛋白的多聚化。Arp複合體由Arp2,Arp3和其它5種蛋白構成。

封閉蛋白(end-blocking protein)則是微絲兩端的「帽子」。當這種蛋白結合到微絲上時,微絲的組裝和去組裝就會停止。這對一些長度固定的蛋白來說很重要,如細肌絲

而前纖維蛋白(Profilin,或譯G肌動蛋白結合蛋白)則是促進多聚的,相應地促解聚的蛋白則有絲切蛋白(Cofilin)。纖絲切割蛋白(filament severing protein),如溶膠蛋白(Gelsolin),能將微絲從中間切斷。粘著斑蛋白(Vinculin)則能固定微絲到細胞膜上,形成粘著斑交聯蛋白(cross-linking protein)有兩個以上肌動蛋白結合位點,起到連接微絲的作用,其中,絲束蛋白(fimbrin)幫助微絲結成束狀,而細絲蛋白(filamin)則將微絲交聯成網狀。

微絲是雙股肌動蛋白絲以螺旋的形式組成的纖維, 兩股肌動蛋白絲是同方向的。肌動蛋白纖維也是一種極性分子, 具有兩個不同的末端,一個是正端,另一個是負端。

微絲首先發現於肌細胞中, 在橫紋肌和心肌細胞中肌動蛋白成束排列組成肌原纖維, 具有收縮功能。微絲也廣泛存在於非肌細胞中。在細胞周期的不同階段或細胞流動時, 它們的形態、分布可以發生變化。因此,非肌細胞的微絲同胞質微管一樣, 在大多數情況下是一種動態結構, 以不同的結構形式來適應細胞活動的需要。  

微絲的功能

微絲除參與形成肌原纖維外還具有以下功能:

1.形成應力纖維(stress fiber):非肌細胞中的應力纖維與肌原纖維有很多類似之處:都包含myosin II、原肌球蛋白、filamin和α-actinin。培養的成纖維細胞中具有豐富的應力纖維,並通過粘著斑固定在基質上。在體內應力纖維使細胞具有抗剪切力

2.形成微絨毛

3.細胞的變形運動:分為四步:

①:微絲纖維生長,使細胞表面突出,形成片足(lamellipodium)。

②在片足與基質接觸的位置形成粘著斑。

③在myosin的作用下微絲纖維滑動,使細胞主體前移。

④解除細胞後方的粘和點。如此不斷循環,細胞向前移動。阿米巴原蟲白細胞、成纖維細胞都能以這種方式運動。

4.胞質分裂有絲分裂末期,兩個即將分離的子細胞內產生收縮環,收縮環由平行排列的微絲和myosin II組成。隨著收縮環的收縮,兩個子細胞的胞質分離,在細胞松馳素存在的情況下,不能形成胞質分裂環,因此形成雙核細胞

5.頂體反應:在精卵結合時,微絲使頂體突出穿入卵子的膠質里,融合後受精卵細胞表面積增大,形成微絨毛,微絲參與形成微絨毛,有利於吸收營養。

6.其他功能:如細胞器運動、質膜的流動性、胞質環流均與微絲的活動有關,抑制微絲的藥物(細胞鬆弛素)可增強膜的流動、破壞胞質環流。  

微絲特異性藥物:

1、細胞鬆弛素(cytochalasin)

可切斷微絲纖維,並結合在微絲末端抑制肌動蛋白加合到微絲纖維上,特異性的抑制微絲功能。  

2、鬼筆(phalloidin)

與微絲能夠特異性的結合,使微絲纖維穩定而抑制其功能。熒游標記的鬼筆環肽可特異性的顯示微絲。

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