黃化葉綠體

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黃化葉綠體英語:Etioplast),又稱黃色體質體[1],是白色體的一種,存在於被子植物細胞中,為葉綠體在沒有光照的情況下退化形成,缺乏活化的色素,會使葉片呈現淡黃色。在數分鐘的光線照射後,黃化葉綠體可以逐漸轉化為正常葉綠體[2]

目錄

形成機制

當植物連續數天(不同物種需要的天數不同,平均為一至二個星期)[3]處在缺乏光照的情況下時,其細胞中的葉綠體或將要形成葉綠體的前導物質原質體體(proplastids)會轉換成黃化葉綠體。正常葉綠體的形成過程為原質體體中小泡不斷增加、融合形成層狀構造(lamella),形成葉綠體中類囊體(thylakoid)的結構,而類囊體堆疊成垛狀構造稱為葉綠餅(grana)[4]

但在缺乏光照的情況下,原質體體中小泡的增生、融合速率會減慢,無法形成層狀的類囊體,取而代之的是形成一種三維管狀結構,稱為原片層體(prolamellar body),其由管狀的膜聚合而成。管中有些色素的前導物質[5]

內含物質

各種質體體的關係圖

由於缺乏活化的葉綠素,黃化葉綠體會使葉片呈黃色而非綠色,又因缺乏色素,黃化葉綠體可歸為廣義的白色體。另外,黃化葉綠體內雖沒有葉綠素,卻有相當多的葉黃素類胡蘿蔔素,這些類胡蘿蔔素的合成受八氫番茄紅素聚合酶(Phytoene synthase)的濃度控制,這種酵素可開啟合成類胡蘿蔔素的途徑[6]

結構

黃化葉綠體並沒有正常葉綠體擁有的類囊體等構造,只有原片層體(prolamellar body, PLB)和原類囊體(prothylakoid, PT)等膜狀構造,合稱黃化葉綠體內膜(etioplast inner membranes ,EPIMs)。兩種黃化葉綠體內膜中的脂質、色素、蛋白質等組成均有不同。根據蛋白質組分析,原片層體和原類囊體中共有多達111種蛋白質,多和葉綠素的活化途徑、光合作用或蛋白質的分解有關,也有許多可避免細胞受到過多的光照。[3][7]

原片層體

原片層體(prolamellar body, PLB)是一種管狀的膜結構,將內部的內腔(lumen)和外部的基質區隔。原片層體的主要結構為四條管狀的膜聚合於一個接點,形成四面體的結構;次要結構為六條管狀的膜在立方體結構的特定頂點接合[8]目前仍不清楚原片層體形成如此結構的理由及目的。[9]

原片層體中的蛋白質有九成以上是開啟葉綠素活化步驟的NADPH-protochlorophyllide oxydoreductase(POR),研究顯示POR可能為跨膜的蛋白質。[7]

原類囊體

除了原片層體之外,黃化葉綠體中還有原類囊體(prothylakoid, PT),為原片層體外側放射出去的片狀延伸結構,根據目前研究,光反應中光系統的形成是在原類囊體中啟動的。[7]

轉換機制

原片層體內含一種稱為NADPH-原葉綠素酯氧化還原酶 (NADPH-protochlorophyllide oxydoreductase,POR)的酵素,可催化葉綠素原轉變成葉綠素的前導物脫植醇葉綠素(chlorophyllide)。接受數天的光照將觸發上述反應,產生活化的葉綠素,隨後原片層體也會發育成類囊體,黃化葉綠體可藉由這種機制發育成正常葉綠體[10]

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參考資料

  1. 細胞生物學教程. 紹興文理學院生物科學系 (). 
  2. 林明煊. 中華百科全書 白色體. 中華百科全書 (). 
  3. 3.0 3.1 楊淇明. 光合作用. 中央研究院生物多樣性研究中心 (). 
  4. Chloroplast viewed by transmission electron microscopy. Radboud Universiteit Nijmegen. 2003-9-19 . 
  5. prolamellar body. mondofacto . 
  6. Antía Rodríguez-Villalón, Elisabet Gas and Manuel Rodríguez-Concepción. Colors in the dark: a model for the regulation of carotenoid biosynthesis in etioplasts.. Landes Bioscience. 2009-10 . 
  7. 7.0 7.1 7.2 Lisa A. Blomqvist, Göteborgs Universitet. Steady, ready, go - proteomics of etioplast inner membranes reveals a high readiness for light. University Of Gothenburg (Sweden) . 
  8. 原片層體(prolamellar body, PMB)的主要構造如此圖:[1]
  9. Selstam E. The Assembly of the Prolamellar Body Membrane. Umeå Plant Science Centre (UPSC Sweden) . 
  10. Sun and shade chloroplast. biology online . 

延伸閱讀

參考來源

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