粒線體

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粒線體粒體線(mitochondrion),真核細胞的一種半自主的細胞器,由雙層膜組成的囊狀結構;其內膜向腔內突起形成許多嵴,主要功能在於通過呼吸作用將食物分解產物中貯存的能量逐步釋放出來,供應細胞各項活動的需要,故有「細胞動力站」之稱。粒線體是1897年由德國學者C.本達首先命名的。Mitochondrion來源於希臘字mito(線)chondrion (顆粒),也稱chon-driosome。

目錄

外形、大小、數量和分布

用暗視野或相差顯微鏡可在活細胞中觀察到粒線體,並可用染料詹納斯綠鑒定。粒線體外形和大小常隨細胞類型及生理條件的不同而有較大差別,在光學顯微鏡下呈很小的球、桿、或細絲狀,以桿狀的居多。在電子顯微鏡下,除常見的桿形、圓形外,有時還可看到環形、啞鈴形或其他形狀。粒線體直徑在0.5~5微米範圍內,長度為2~3微米,最長可達10微米。大鼠肝細胞平均約有1000個粒線體。最少的如一種單鞭金藻,每個細胞只含有一個粒線體。動物細胞的粒線體含量一般比植物細胞多些。

粒線體在細胞內的分布,一般在需要能量較多的部位比較密集。例如,有些肌細胞(如膈肌)中粒線體呈環形或條帶形分布,集結於肌原纖維「Ⅰ」帶周圍;在精子中粒線體圍繞於鞭毛的基部。

結構

可大致分三部分:①外膜和內膜粒線體具有內外兩層膜,平均厚度都為50~60埃,內膜向腔內突起形成嵴;②內外膜之間的空間,稱為膜間腔;③嵴與嵴之間的介質稱為基質。各種細胞的粒線體內部結構既有共同性,又有特異性和變異性。嵴一般呈片狀,在原生動物和一些植物中呈管狀,也有的嵴分支形成網狀。嵴的數目也有很大差別。一般需要能量較多的細胞不僅粒線體數目較多,而且每個粒線體所含嵴的密度也較大;反之則兩者的數量都較少。

利用負染方法,在電子顯微鏡下可觀察到在嵴的內膜間腔的一面排列著許多直徑 8~9奈米的圓球形顆粒,並有短柄與膜連接,稱為ATP複合體或ATP合酶(H+-ATP酶)。

粒線體主要由蛋白質脂質組成。此外還含有兩種核酸(DNARNA),無機鹽和輔助因子,輔酶Ⅰ(NAD),輔酶A,腺二磷(ADP)等。整個粒線體的脂質和蛋白質比例約為200~300 毫克脂質/1克蛋白質。脂質中約有90%以上是磷脂。外膜與內膜在化學組成上有很大不同:前者脂質和蛋白質比例(1:1)比後者(0.3:1)高得多。外膜所含的磷脂主要是卵磷脂,其次是磷脂醯乙醇胺磷脂醯肌醇較少。 膽固醇的含量約為30毫克/1克蛋白質。內膜含心磷脂很多,酸性磷脂也不少。

粒線體約有15~50%蛋白質分布在基質和膜間腔內,其餘都結合在膜上。

粒線體所含的蛋白質中有很多是酶,例如,外膜的:單胺氧化酶犬尿氨酸羥化酶,NADH細胞色素B5還原酶脂肪醯基CoA合成酶等;膜間腔內的:核苷二磷酸激酶腺苷酸激酶等;內膜的:組成呼吸鏈酶類,H+-ATP合酶,β-羥丁酸脫氫酶,肉鹼脂醯基轉移酶,NAD-NADP轉氫酶等;基質內的:檸檬酸合成酶,異檸檬酸脫氫酶延胡索酸酶蘋果脫氫酶,烏頭酸酶,谷氨酸脫氫酶以及脂肪酸氧化酶系等。

主要功能

粒線體含有酶和輔酶共約70餘種,能催化很多代謝反應,如胺基酸代謝、脂肪酸氧化分解等,並能進行DNA的複製、轉錄和RNA的轉譯等等,但主要功能在於催化供能物質的氧化以釋放能量,以供細胞各種活動的需要。如葡萄糖(或糖原)氧化產生CO2和啹O的過程可分成兩個階段,即三羧酸循環和呼吸鏈的電子傳遞。呼吸釋放能量的過程主要是在後一階段發生的。

呼吸鏈或稱電子傳遞鏈

由電子傳遞體和氫的傳遞體組成,其中大多是帶有輔基的蛋白質。這些輔基由於加入或移去電子或氫原子(電子+質子)而進行氧化還原作用。 三羧酸循環或脂肪酸氧化提供的NADH或FAD啹進入呼吸鏈,通過電子和H+的傳遞最後與氧結合。當電子通過呼吸鏈進行傳遞時,能量逐步釋放出來。被釋放的大部分能量及時轉換合成ATP。 氧化與磷酸化的偶聯過程稱為氧化磷酸化

呼吸鏈主要組份為:①與吡啶-核苷酸連接的脫氫酶,②黃素蛋白,③鐵硫蛋白,④輔酶Q,⑤細胞色素(包括細胞色素a、b、c三類)。 這些組分在不同細胞的粒線體中有一定的差別。此外,除與吡啶-核苷酸連接的脫氫酶以外,其他組分都是緊密地結合於粒線體的內膜,而且只是在內膜完整的情況下才能發揮作用。需要注意的是,從膜分離電子載體以及鑒定、純化的技術尚在不斷改進,而且今後也可能還會檢出一些屬呼吸鏈的新組份,所以目前公認的呼吸鏈組份的排列次序,還不一定是完全正確的。

氧化磷酸化

呼吸鏈在三個部位進行磷酸化:從NADH→輔酶Q,輔酶Q→細胞色素c,以及還原細胞色素c→O2。每個部位各形成一個ATP分子。研究表明,磷酸化是發生在粒線體內膜緊連呼吸鏈的ATP酶複合體上。

關於氧化磷酸化機制的假說很多,歸納起來主要有三種:①化學假說。1953年由荷蘭學者E.C.斯萊特提出,認為電子傳遞過程釋放的化學能導致含高能鍵中間體的形成,後者被轉移到ADP而形成ATP。但由於迄今未能分離出含高能鍵的中間體,所以支持這一假說的越來越少。②構象假說。1965年由美國學者P.D.博耶等提出,認為在電子傳遞過程中釋放的能量先轉換為氧化還原遞體含高能的構象,它可以引發ATP酶複合體的亞基發生構象的變化,使結合在亞基上的ADP和Pi合成ATP。③化學滲透假說。1961年英國學者P.D.米切爾根據多年來積累的氧化磷酸化研究結果,特別是聯繫了生物膜的概念,提出的假說。這假說的中心內容是呼吸鏈的各組分在粒線體內膜中的不對稱分布,當電子在膜中迂迴傳遞時,所釋放的能量將質子由膜內(基質)泵至膜外(膜間腔),從而使膜外的質了濃度高於膜內亦即外膜較膜內pH值更低一些。這樣形成的跨膜的質子電化學梯度(ΔμH+)包括兩個內容:跨膜的電位差(Δψ)和膜內外的pH差(△pH)。在這個梯度的驅動下,質子穿過膜上的ATP酶複合體迴流入膜內,其能量促使ADP和Pi合成ATP。這個假說的特點是突出了膜的結構,多年來得到大量實驗的支持,推動了生物能學的研究。不過也有不少實驗結果與化學滲透假說有矛盾。此外,跨膜的質子電化學梯度如何通過ATP酶複合體使ADP+Pi合成ATP的問題也沒有解決。

除能量轉換這一主要功能外,粒線體對碳水化合物、脂質、胺基酸的代謝也有一定的作用。

自主性問題

自主性的裝置

1963年瑞典學者M.M.K.納斯和S.納斯肯定了雞胚粒線體內含DNA。 以後又陸續發現DNA外還含有DNA聚合酶、RNA聚合酶、核糖體轉移RNA和胺基酸活化酶等。換言之,粒線體擁有細胞繁殖所必需的基本組份。這樣,自然會提出粒線體擁有的遺傳裝置能否完全滿足合成子代粒線體的全部需要,也就是自主性究竟有多大的問題。

首先從粒線體的DNA來看,它們呈雙線環狀,其外形、大小和信息含量與細胞核DNA相比都有很大的差異。動物細胞(某些原生動物除外) 粒線體DNA分子的周長通常大約是5微米。麵包酵母粒線體DNA為27微米。高等植物細胞粒線體DNA約20微米。周長為5微米的動物粒線體DNA分子量約為10×106。每個粒線體平均含2~6個這樣大小的DNA環。已經證明,這些DNA環可能都是相同的。由此可以粗略地估計粒線體DNA的信息含量。5 微米長的DNA分子約含15000鹼基對(人體粒線體DNA的序列分析指出其中含有16569鹼基對),根據分子雜交的實驗結果,估計其中30%信息用於合成tRNA和rRNA,剩餘的70%信息僅夠合成20~30個蛋白質分子(假定每一個蛋白質分子由150個胺基酸組成)。酵母粒線體DNA比動物細胞粒線體DNA長約5倍。按理,它的信息含量和自主性要大得多,但事實並非如此。這可能與酵母粒線體DNA具有較多的不表達的內含子有關。

除DNA外,粒線體的DNA聚合酶,RNA聚合酶,核糖體等都與細胞核和細胞質中的對應物存在著一定差異。例如,粒線體的核糖體的直徑一般要比細胞質的小。前者的沉降值為70S,後者的沉降值為80S。

此外,近幾年還發現人和牛粒線體 DNA編碼蛋白質的遺傳密碼與一般通用的密碼有幾處不同,而且人、牛粒線體與酵母粒線體也不盡相同。

自主性的大小

粒線體DNA由於信息含量有限,不可能編碼合成整個粒線體所需的蛋白質。粒線體核糖體所合成的蛋白質種類也非常有限。動物粒線體的蛋白質大概只有5~10%是由粒線體核糖體合成的,其中包括細胞色素氧化酶7個亞單位中3個較大的亞單位,細胞色素bc1複合物的一個亞單位 (它可能是細胞色素b的脫輔基蛋白),ATP酶複合體的基部4個亞單位。換言之,粒線體的大部分組份是由細胞核DNA編碼,在細胞質的核糖體上合成,然後再與粒線體自身合成的一些組分共同組裝的。

粒線體的生物發生

粒線體在細胞內的產生可能主要有三種途徑:①由細胞質膜或其他內膜結構(內質網膜,核膜等)形成;②通過原有粒線體的分裂;③新生合成。比較起來途徑②有較多的實驗證據。

粒線體的起源

內共生假說

認為粒線體原是一種好氧細菌。在長期進化過程中,這種好氧細菌進入體積較大的厭氧的原核細胞中與之共生,逐步丟失對它們生存不重要的一些功能,並將原有的遺傳信息大部分轉移合併到宿主細胞,而變成現今真核細胞的粒線體。它的有限自主性乃是進化的遺迹。內共生假說獲得較多生化研究的支持,因為體現粒線體自主性的環狀DNA等組份往往與當今原核細胞的相應部分更為相似。

非共生假說

認為比較高等的好氧細菌在進化過程中伴隨著呼吸功能的增加,細胞膜表面發生內陷藉以擴張其表面面積,並逐步形成一些由膜圍成的微囊,如果在形成時包進一個游離的DNA分子片段,就成為原粒線體,以後逐步演化變成現今的粒線體。根據非共生假說,粒線體乃是真核細胞形成過程中細胞內部演化的產物。這個假說的生化證據較少(見細胞起源)。

參看

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