生理學/局部興奮及其特性

跳轉到: 導航, 搜索

生理學

細胞的基本功能
- 細胞的興奮性和生物電現象
  - 興奮的引起和興奮的傳導機制
    - 閾電位和鋒電位的引起
    - 局部興奮及其特性
    - 興奮在同一細胞上的傳導機制

一個閾下刺激會對可興奮細胞產生何種影響？可通過圖2-17中的實驗回答。在巨大神經軸突放置一對刺激電極，但其中一個電極穿入膜內，再在附近放置一個作膜內電反應記錄的記錄電極。假定先把膜內的刺激電極連到電源正極，那麼電路接通時將會產生去極化；如果這個去極化未能達到閾電位，則說明所用電刺激強度屬於閾下刺激。但如前所述，閾下刺激雖未能膜電位達到閾電位的去極化，也能引起該段膜中所含Na⁺通道的少量開放，只是開放的機率少，於是少量內流的Na⁺和電刺激造成的去極化疊加起來，在受刺激的膜局部出現一個較小的膜的去極化反應，稱為局部反應或局部興奮，局部興奮由於強度較弱，且很快被外流的K⁺所抵消，因而不能引起再生性循環而發展成真正的興奮或動作電位。圖2-17B就記錄了一組這樣的實驗曲線，說明在閾下刺激的範圍內，刺激強度愈強，引起的膜的去極化即局部興奮的幅度愈大（由表示靜息電位水平的線段上方的各條曲線表示），延續的時間也愈長；只有當局部興奮的幅度大到足以引發再生性循環的水平時，膜的去極化的速度才突然加大，這樣局部興奮就發展成為動作電位。

局部興奮有以下幾個基本特性：（1）不是「全或無」的，而是隨著閾下刺激的增大而增大；（2）不能在膜上作遠距離的傳播，雖然由於膜本身有電阻特性且膜內外都是電解質溶液，發生在膜的某一點的局部興奮，可以使鄰近的膜也產生類似的去極化，但隨距離加大而迅速減小以至消失，這個局部興奮所波及的範圍在一般神經細胞膜上不超過數十乃至數百微米，但有的細胞本身也不很大，如神經元細胞體，局部興奮的這種電緊張性擴布(eletrotonic propagation)還是有重要生理意義的；（3）局部興奮是可以互相疊加的，也就是說，當一處產生的局部興奮由於電緊張性擴布致使鄰近處的膜也出現程度較小的去極化，而該處又因另一刺激也產生了局部興奮，雖然兩者（當然不一定限於兩者）單獨出現時都不足以引發一次動作電位，但如果遇到一起時可以疊加起來，以致有可能達到閾電位而引發一次動作電位。稱為興奮的空間性總和；局部興奮的疊加也可以發生在連續受數個閾下刺激的膜的某一點，亦即當前面刺激引起的局部興奮尚未消失時，與後面刺激引起的局部興奮發生疊加，稱為時間性總和。總和現象在神經元細胞的功能活動中十分重要和常見。另外，由圖示2-17B中還可看到，當刺入膜內的刺激電極和電源負極相連時，通電時只能引起膜的超級化（圖中水平線下方的那組曲線）；刺激愈強，超極化程度愈大，但不引起Na⁺通道開放，更不能引發鋒電位。事實上，這時由於膜內電位和閾電位之間差值加大，因而該處膜變得更不容易興奮了。體內某些感受器細胞、部分腺細胞和平滑肌細胞，以及神經細胞體上的突觸後膜和骨骼肌細胞的終板膜，它們在受刺激時不產生「全或無」形式的動作電位，而只出現原有靜息電位的微弱而緩慢的變動，分別稱為感受器電位、慢電位、突觸後電位和終板電位。這些電位也具有類似局部興奮的特性。這些形式的電變化，實際是使另一細胞或同一細胞的其他部分的膜產生「全或無」式動作電位上的過渡性電變化。