生理學/微循環

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生理學

血液循環
- 血管生理

微循環是指微動脈和微靜脈之間的血液循環。血液循環最根本的功能是進行血液和組織之間的物質交換，這一功能就是在微循環部分實現的。

各器官、組織的結構和功能不同，微循環的結構也不同。人手指甲皺皮膚的微循環形態比較簡單，微動脈和微靜脈之間僅由呈袢狀的毛細血管相連。骨骼肌和腸系膜的微循環形態則比較複雜。典型的微循環由微動脈、後微動脈、毛細血管前括約肌、真毛細血管、通血毛細血管（或稱直捷通路）、動-靜脈吻合支和微靜脈等部分組成。圖4-22是一個典型的微循環單元。

腸系膜微循環模式圖

圖4-22 腸系膜微循環模式圖

微動脈管壁有環行的平滑肌，其收縮和舒張可控制微血管的血流量。微動脈分支成為管徑更細的後微動脈。每根後微動脈向一根至數根真毛細血管供血。真毛細血管通常從後微動脈以直角方向分出。在真毛細血管起始後端通常有1-2個滑肌細胞，形成一個環，即毛細血管前括約肌。該括約肌的收縮狀態決定進入真毛細血管的血流量。

毛細血管的血液經微靜脈進入靜脈。最細的微靜脈管徑不超過20-30μm，管壁沒有平滑肌，在功能上有交換血管的作用。較大的微靜脈管壁有平滑肌，在功能上是毛細血管後阻力血管。微靜脈的舒縮狀態可影響毛細血管血壓，從而影響毛細血管處的液體交換和靜脈回心血量。

另外，微動脈和微靜脈之間還可通過直捷通路和動-靜脈短路發生溝通。直捷通路（thoroughfare channel）是指血液從微動脈經後微動脈和通血毛細血管進入微靜脈的通路。通血毛細血管是後微動脈的直接延伸，其管壁平滑肌逐漸稀小以至消失。直捷通路經常處於開放狀態，血流速度較快，其主要功能並不是物質交換，而是使一部分血液能迅速通過微循環而進入靜脈。直捷通路在骨骼肌組織的微循環中較為多見。動-靜脈短路（arteriovenous shunt）是吻合微動脈和微靜脈的通道，其管壁結構類似微動脈。在人體某些部分的皮膚和皮下組織，特別是手指、足趾、耳廓等處，這類通路較多。動-靜脈吻合支在功能上不是進行物質交換，而是在體溫調節中發揮作用的。當環境溫度升高時，動-靜脈吻合支開放增多，皮膚血流量增加，皮膚溫度升高，有利於發散身體熱量。環境溫度低時，則動-靜脈短路關閉，皮膚血流量減少，有利於保存體熱。動-靜脈短路開放，會相對地減少組織對血液中氧的攝取。在某些病理狀態下，例如感染性和中毒性休克時，動-靜脈短路大量開放，可加重組織的缺氧狀況。

（二）毛細血管的結構和通透性

毛細血管壁由單層內皮細胞構成，外面有基膜包圍，總的厚度約0.5μm，在細胞核的部分稍厚。內皮細胞之間相互連接處存在著細微的裂隙，成為溝通毛細血管內外的孔道（圖4-23）。

毛細血管壁亞顯微結構示意圖

圖4-23 毛細血管壁亞顯微結構示意圖

毛細血管內皮有四種主要類型：

1．連續內皮分布在皮膚、骨骼肌、平滑肌、心肌、肺等多數器官組織。內皮細胞厚度為0.1-0.2μm,細胞核處稍厚。細胞之間有緊密連接（tight junction），其裂隙大小一般小於血漿蛋白質分子的大小，故水、離子，小於血漿蛋白的溶質分子都可以通過。這種內皮對血漿中各種溶質的通透性很小。脂浴性物質如O₂和CO₂以及水分子可以直接通過內皮細胞的細胞膜和胞漿。另外，內皮細胞還有吞飲功能，在細胞內可看到吞飲囊泡，囊泡內容是血漿或組織液，包含有蛋白質分子。有時數個囊泡可融合成一個貫通內皮細胞壁的暫時的通道。

2．有孔內皮分布在胃腸粘膜、腺體、腎小球和腎小管周圍毛細血管。這類內皮在5%-50%的面積上細胞厚度不到0.05μm，並且有小孔。其餘部分的結構與連續內皮相似。在腎小球毛細血管，管壁的小孔是直徑為50-60nm的圓孔，小孔是開放的，外面被基膜覆蓋。在胃腸粘膜和腎小管周圍毛細血管，小孔被一層纖薄的隔膜封閉。有孔內皮對水和小的溶質的通透性高於連續內皮，但對血漿蛋白質的通透性仍很小。

3．非連續內皮分布在肝、骨髓、脾的血竇。內皮細胞的間隙可寬達1μm，並且基膜也是不連續的。蛋白質和其它大分子可以自由通過這些間隙。

4．緊密連接內皮分布在中樞神經系統和視網膜。這類內皮細胞較高大，故毛細血管管壁較厚。內皮細胞之間都是緊密連接。內皮細胞內很少見到吞飲囊泡。水和脂溶性分子可直接通過細胞，一些離子和小分子非脂溶性物質（如葡萄糖、胺基酸）則只能由特異的載體轉運。

（三）毛細血管的數量和交換面積

有人粗略估計，人體全身約有400億根毛細血管。不同器官組織中毛細血管的密度有很大差異，例如在心肌、腦、肝、腎，毛細血管的密度為每立方毫米組織2500-3000根；骨骼肌為每立方毫米組織100-400根；骨、脂肪、結締組織中毛細血管密度較低。假設毛細血管的平均半徑為3μm，平均長度為750μm，則每根毛細血管的表面積約為14000μm²。由於微靜脈的起始段也有交換功能，故估計每根毛細血管的有效交換面積為22000μm²。由此可以估計全身毛細血管（包括有交換功能的微靜脈）總的有效交換面積將近1000m²。

（四）策循環的血流動力學

微循環中的血流一般為層流。血液在流經微循環血管網時血壓逐漸降低。在直徑為8-40μm的微動脈處，對血流的阻力最大，血壓降落也最大。到毛細血管的靠動脈端，血壓約4.0-5.3kPa(30-40mmHg)，毛細血管中段血壓約3.3kPa(25mmHg)，至靠靜脈端約1.3-2.0kPa(10-15mmHg)。毛細血管血壓的高低取決於毛細血管和前阻力和毛細血管後阻力的比值。一般說來，當這一比例為5：1時，毛細血管的平均血壓約為2.7kPa(20mmHg)。這一比值增大時，毛細血管血壓就降低；比值變小時毛細血管血壓升高。某一組織中微循環的血流量與微動脈和微靜脈之間的血壓差成正比，與微循環中總的血流阻力成反比。由於在總的血流阻力中微動脈處的阻力占較大比例，故微動脈的阻力對血流量的控制起主要作用。

測量一個器官的血流量時，常可見到在一定時間內其血流量是穩定的。但如果在顯微鏡下觀察微循環中單個血細胞的移動速度，則可看到在同一時間內不同微血管中的流速是有很大差別的，而且同一血管在不同時間內流速也有較大變化。其原因是由於後微動脈和毛細血管前括約肌不為發生每分鐘約5-10次的交替性收縮和舒張，稱為血管舒活動。後微動脈和毛細血管前括約肌收縮，其後的真毛細血管網關閉，舒張時真毛細血管網開放。在安靜狀態下，骨骼肌組織中在同一時間內只有20%-35%的真毛細血管處於開放狀態。血管舒縮活動主要與局部組織的代謝有關。毛細血管關閉時，該毛細血管周圍組織中代謝產物積聚，氧分壓降低。代謝產物和低氧都能導致局部的後微動脈和毛細血管前括約肌舒張及毛細血管開放，於是局部組織內積聚的代謝產物被血流清除，後微動脈和毛細血管前括約肌又收縮，使毛細血管關閉。如此周而復始。當組織代謝活動加強時，愈來愈多的微動脈和毛細血管前括約肌發生舒張，使愈來愈多的毛細血管處於開放狀態，從而使血液和組織、細胞之間發生交換的面積增大，交換的距離縮短。因此，微循環的血流量和組織的代謝活動水平相適應。

（五）血液和組織液之間的物質交換

組織、細胞之間的空間稱為組織間隙，其中為組織液所充滿。組織液是組織、細胞直接所處的環境。組織、細胞通過細胞膜和組織液發生物質交換。組織液與血液之間則通過毛細血管壁進行物質交換。因此，組織、細胞和血液之間的物質交換需通過組織液作為中介。

血液和組織液之間的物質交換主要是通過以下幾種方式進行的：

1．擴散擴散是指液體中溶質分子的熱運動，是血液和組織液之間進行物質交換的最主要的方式。毛細血管內外液體中的分子，只要其直徑小於毛細血管壁的孔隙，就能通過管壁進行擴散運動。分子運動是可以向各個不同方向進行的雜亂的運動，故當血液流經毛細血管時，血液內的溶質分子可以擴散入組織液，組織液內的溶質分子也可以擴散入血液。對於某一種物質來說，其通過毛細血管壁進行的擴散的驅動力是該物質在管壁兩側的濃度差，即從濃度高的一側向濃度低的一側發生淨移動。溶質分子在單位時間內通過毛細血管壁進行擴散的速率與該溶質分子在血漿和組織液中的濃度差、毛細血管壁對該溶質分子的通透性、毛細血管壁的有效交換面積等因素成正比，與毛細血管壁的厚度（即擴散距離）成反比。對於非脂溶性物質，毛細血管壁的通透性（緊密連接內皮除外）與溶質分子的大小有關，分子愈小，通透性愈大。毛細血管壁孔隙的總面積雖僅占毛細血管壁總面積的約千分，但由於分子運動的速度高於毛細血管血流速度數十倍，故血液在流經毛細血管時，血漿和組織液的溶質分子仍有足夠的時間進行擴散交換。脂溶性物質如O₂ 、CO₂等可直接通過內皮細胞進行擴散，因此整個毛細血管壁都成為擴散面，單位時間內擴散的速率更高。

2．濾過和重吸收當毛細血管壁兩側的靜水壓不等時，水分子就會通過毛細血管壁從壓力高的一側向壓力低的一側移動。水中的溶質分子，如其分子直徑小於毛細血管壁的孔隙，也能隨同水分子一起濾過。另外，當毛細血管壁兩側的滲透壓不等時，可以導致水分子從滲透壓低的一側向滲透壓高的一側移動。由於血漿蛋白質等膠體物質較難通過毛細血管壁的孔隙，因此血漿的膠體滲透壓能限制血漿的水分子向毛細血管外移動；同樣，組織液的膠體滲透壓則限制組織液的水分子向毛細血管內移動。在生理學中，將由於管壁兩側靜水壓和膠體滲透壓的差異引起的液體由毛細血管內向毛細血管外的移動稱為濾過，而將液體向相反方向的移動稱為重吸收。血液和組織液之間通過濾過和重吸收的方式發生的物質交換，和通過擴散方式發生的物質交換相比，僅占很小的一部分，但在組織液的生成中起重要的作用。

3．吞飲在毛細血管內皮細胞一側的液體可被內皮細胞膜包圍交吞飲入細胞內，形成吞飲囊泡。囊泡被運送至細胞的另一側，並被排出至細胞外。因此，這也是血液和組織液之間通過毛細血管壁進行物質交換的一種方式。一般認為，較大的分子如血漿蛋白等可以由這種方式通過毛細血管壁進行交換。