腎小球
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腎小球(glomerulus)為血液過濾器,腎小球是微小動脈壁構成過濾膜,從內到外有三層結構:內層為內皮細胞層,為附著在腎小球基底膜內的扁平細胞,上有無數孔徑大小不等的小孔,小孔有一層極薄的隔膜;中層為腎小球基膜,電鏡下從內到外分為三層,即內疏鬆層、緻密層及外疏鬆層,為控制濾過分子大小的主要部分;外層為上皮細胞層,上皮細胞又稱足細胞,其不規則突起稱足突,其間有許多狹小間隙,血液經濾膜過濾後,濾液入腎小球囊。在正常情況下,血液中絕大部分蛋白質不能濾過而保留於血液中,僅小分子物質如尿素、葡萄糖、電解質及某些小分子蛋白能濾過。
系膜由系膜細胞及系膜基質組成,為腎小球毛細血管叢小葉間的軸心組織,並與毛細血管的內皮直接相鄰,起到腎小球內毛細血管間的支持作用。系膜細胞有多種功能,該細胞中存在收縮性纖維絲,通過刺激纖維絲收縮,調節腎小球毛細血管表面積,從而對腎小球血流量有所控制。系膜細胞能維護鄰近基膜及對腎小球毛細血管起支架作用。在某些中毒及疾病發生時,該細胞可溶解,腎小球結構即被破壞,功能也喪失。系膜細胞有吞噬及清除異物的能力,如免疫複合物、異常蛋白質及其他顆粒。
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影響腎小球濾過的因素
①濾過膜的面積和通透性。當濾過面積減少時,濾過率將降低而發生少尿;而濾過膜通透性增加則會出現蛋白尿和血尿。②有效濾過壓是濾過作用的動力,等於腎小球毛細血管血壓-(囊內壓+血漿膠體滲透壓),三者任何一個發生改變,都會影響腎小球濾過率。在動脈血壓為80~180mmHg時,通過腎血流量的自身調節,腎小球毛細血管血壓不會發生明顯變化。只有在特殊條件下,如大失血使血壓降到80mmHg以下時,它才會明顯降低,導致有效濾過壓降低,使濾過率降低而發生少尿。血漿膠體滲透壓降低,有效濾過壓升高而發生濾過率增加、尿量增多。囊內壓會因尿路阻塞而升高,使有效濾過壓降低、濾過率減少,出現少尿。③腎血漿流量的多少會影響血漿膠體滲透壓在流經腎小球毛細血管時升高的速度,血漿流量越多,血漿膠體滲透壓升高速度越慢,使腎小球有效濾過面積增多,濾過率增加而發生多尿。反之亦然。
腎小球的組成
由腎小球旁器由球旁細胞核緻密斑組成。球旁細胞:是進球微動脈近血管極處的管壁平滑肌細胞轉變成的上皮樣細胞,細胞質內涵豐富的分泌顆粒,可分泌腎素。緻密斑:遠端小管直部末端近腎小體血管極一側的管壁上皮細胞增高、緊密排列所形成的一個橢圓形斑,稱緻密斑。緻密斑是離子感受器,可感受遠端小管內尿液的Na+濃度變化。
(一)腎小球濾過器的解剖學
腎小球濾過器由20~40個毛細血管袢及覆蓋其上的腎球囊的內層所組成。人的腎小球毛細血管總表面面積超過1.5m2。
腎小球的濾過指血液流經腎小球毛細血管時,除蛋白分子外的血漿成分被濾過進入腎小囊腔形成超濾液的過程。濾過的動力是有效濾過壓,其值=腎小球毛細血管血壓-(血漿膠體滲透壓+腎小囊內壓)。
形態學研究表明,濾過膜是由下列三層膜所組成的:①內層是襯在腎小球毛細血管內壁的內皮細胞;②中層是非細胞性基底膜;③外層是構成腎小球囊的上皮細胞層。內皮細胞與上皮細胞層的膜厚度都約為400×10-10m,人的基底膜厚度約為3250×10-10。血漿濾過時,必須經過兩層比較薄的和一層比較厚的膜(圖10-4)。
濾過膜的內皮細胞層,在電子顯微鏡下可見窗孔,孔徑為400×10-10m,濾過膜的外層,是一些具有足突的上皮細胞,在足突之間有裂隙。中層基底膜顯示網狀結構,網眼可能代表濾過膜孔,決定腎小球膜的分子通透性。
腎濾過膜的通透性比肌肉毛細血管壁大100倍或更多些,這是因為腎濾過膜孔的總面積占毛細血管總面積的5%~10%,而肌肉毛細血管壁孔的總面積只佔毛細血管壁總面積的0.2%,所以腎濾過膜通透性比較大。
(二)腎小球膜的分子通透性
小分子直至相當於菊粉分子大小(分子量5500)的物質可自由地或不受限制地濾過。這些物質在濾液中的濃度與血漿中所含的濃度相同。隨著分子量變大,溶質分子通過孔眼越來越受到妨礙,對血紅蛋白分子(分子量64500)僅3%能濾過,對血漿白蛋白(分子量69000)則遠低於1%。濾過孔眼對分子透出的絕對界限分子量約為80000。較大的蛋白質(血漿球蛋白)則不再能從腎小球濾出。按照計算,腎小球濾過器的平均孔半徑為3.5~4mμ。這個結果與基底膜的電子顯微鏡所見很相符。
根據近年的研究,腎小球濾過膜對各種物質的通透性,不僅決定於濾過孔徑的大小,從而對分子大小具有選擇性,而且還決定於濾過膜對電荷的選擇性。有人用帶電荷和不帶電荷的右旋糖肝,證明帶正電荷的分子易於通過,帶負電荷的則不易通過。
(三)原尿是超濾液的證明
本世紀20年代後期發展了一種微穿刺技術,這種技術是利用直徑7~15μ的玻璃細管插入兩棲類(蛙或蠑螈)或哺乳類(鼠或豚鼠)腎的腎球囊中(圖10-5),抽出囊內液加以分析。對這類囊內液的分析表明,它符合超濾液的特點:①濾液(原尿)中只含有極微量的蛋白質;②濾液(原尿)中主要含有小分子或離子,例如葡萄糖、胺基酸、尿素、肌酐、鈉、鉀、氯等(表10-3),並且這些物質在原尿中的濃度和去掉有形成分及蛋白質的血漿中的濃度完全一樣;③分子量小於一定限度的物質,不論其大小都以同樣的速度出現於濾液中,這一點只能用濾過解釋,而不能用彌散說明。
進球小動脈中的血液廢物機一部分小分子物經過腎小球被腎小囊吸收,稍後在毛細血管與腎小管的纏繞過程中,多數營養物質
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