生理學/平滑肌的結構和生理特性

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生理學

細胞的基本功能
- 肌細胞的收縮功能
  - 神經-骨骼肌接頭處的興奮傳遞
  - 骨骼肌細胞的微細結構
  - 骨骼肌的收縮機制和興奮-收縮耦聯
  - 骨骼肌收縮的外部表現和力學分析
  - 平滑肌的結構和生理特性

平滑肌廣泛分布於人體消化道、呼吸道以及血管和泌尿、生殖等系統；它和骨骼肌不同，不是每條肌纖維（即肌細胞）的兩端都通過肌腱同骨骼相連；平滑肌細胞互相連接，形成管狀結構或中空器官；在功能上可以通過縮短和產生張力使器官發生運動和變形，也可產生連續收縮或緊張性收縮，使器官對抗所加負荷而保持原有的形狀，前者如胃和腸，後者如動脈血管、括約肌等。此外，也不能像在骨骼肌和心肌那樣，把分布在不同器官的平滑肌看作具有相同功能特性和調節機制的組織，例如有些器官的平滑具有和心臟一樣的自動節律性，有些則像骨骼肌那樣，只有在支配它的神經纖維有神經衝動到來時才出現收縮，而在這兩個極端之間，還存在著各種的過渡形式，致使平滑肌的分類困難。

（一）平滑肌的微細結構和收縮機制

平滑肌雖然也具有同骨骼肌類似的肌絲結構，但由於它們不存在像骨骼肌那樣平行而有序的排列（平滑肌的肌絲有它自己的「有序的」排列），圖2-29是根據最近觀察提出的平滑肌細胞內部假想結構圖，它的特點是細胞內部存在一個細胞骨架，包含一些卵圓形的稱為緻密體的結構，它們也間隔地出現於細胞膜的內側，稱為緻密區，並且後者與相鄰細胞的類似結構相對，而且兩層細胞膜也在此處連結甚緊，因而共同組成了一種機械性耦聯，藉以完成細胞間張力的傳遞；細胞間也存在別的連接形式，如縫隙連接，它們可以實現細胞間的電耦聯和化學耦聯。在緻密體和緻密區中發現有同骨骼肌Z帶中類似的蛋白成分，故認為這兩種結構可能是與細肌絲連接的部位。另外，在緻密體和緻密區之間還有一種直徑介於粗、細肌絲之間的絲狀物存在，它們是一種稱為結蛋白（desmin）的聚合體。這樣由絲狀物聯結起來的緻密體和膜內側的緻密區就形成了完整的細胞內構架。

平滑肌細胞中的細肌絲有同骨骼肌類似的分子結構，但不含肌鈣蛋白；同一體積的平滑肌所含肌纖蛋白的量是骨骼肌的2倍，推測平滑肌肌漿中有大量細肌絲存在，它們的排列大致與細胞長軸平行。與此相反，胞漿中肌凝蛋白的量卻只有骨骼肌的1/4。估計連接在緻密體上的3～5根細肌絲會被較少數目粗肌絲包繞，形成相互交錯式的排列，這可能就是類似於骨骼肌中肌小節的功能單位。

平骨肌內部結構和相互關係模式圖

圖2-29平骨肌內部結構和相互關係模式圖

一般平滑肌細胞呈梭形，直徑2～5μm；其長度可變性很大，大約長度為400μm時是產生張力的最適長度。它們沒有骨骼肌（和心肌）那樣發達的肌管系統。肌細胞膜只有一些縱向排列的袋狀凹入，但其功能尚不清楚，不過這使得細胞膜表面積和細胞體積之比更為加大，因此和肌絲靠近的不是橫管或肌漿網系統，而是肌膜。細胞被激活時，細胞外Ca²⁺進入膜內，但平滑肌細胞中靠近膜的肌漿網也構成了細胞內Ca²⁺貯存庫。一些興奮性遞質、激素或藥物同肌膜受體結合時，通過G-蛋白在胞漿中產生第二信使，引起Ca²⁺庫中的Ca²⁺釋出。因平滑肌的細肌絲中不存在肌鈣蛋白，因而Ca²⁺引起平滑肌細胞中粗、細肌絲相互滑行的橫橋循環的機制與骨骼肌不同。目前認為，橫橋的激活開始於它的磷酸化，而這又依賴一稱為肌凝蛋白激酶的活化；其過程是Ca²⁺先結合於胞漿中一種稱為鈣調蛋白（calmodulin）的特殊蛋白質，後者結合4個Ca²⁺之後才使肌凝蛋白激酶活化，使ATP分解，由此產生的磷酸基結合於橫橋並使橫橋處於高自由狀態。比起平滑肌來，平滑肌橫橋激活的機制需要較長的時間，這和平滑肌收縮的緩慢相一致。

（二）平滑肌在功能上的分類

儘管體內各器官所含平滑肌在功能特性上判別很大，但一般可分為兩大類：一類稱為多單位（multi-unit）平滑肌，其中所含各平滑肌細胞在活動時各自獨立，類似骨骼肌細胞，如豎毛肌、虹膜肌、瞬膜肌（貓）、以及大血管平滑肌等，它們各細胞的活動受外來神經支配或受擴散到各細胞的激素的影響；另一類稱為單位（single-unit）平滑肌，類似心肌組織，其中各細胞通過細胞間的電耦聯而可以進行同步性活動，這類平滑肌大都具有自律性，在沒有外來神經支配時也可進行近於正常的收縮活動（由於起搏細胞的自律性和內在神經叢的作用），以胃腸、子宮、輸尿管平滑肌為代表。還有一些平滑肌兼有兩方面的特點，很難歸入哪一類，如小動脈和小靜脈平滑肌一般認為屬於多單位平滑肌，但又有自律性；膀胱平滑肌沒有自律性，但在遇到牽拉時可作為一個整體起反應，故也列入單位平滑肌。

（三）平滑肌活動的控制和調節

和平滑肌本身的特性具有多樣性一樣，它們活動所受的調控也是多種多樣的，不象骨骼肌那樣單純。大多數平滑肌接受神經支配，包括來自自主神經系統的外來神經支配，其中除小動脈一般只接受交感系統一種外來神經支配外，其他器官的平滑肌通常接受交感和副交感兩種神經支配。平滑肌組織、特別是消化管平滑肌肌層中還有內在神經叢存在，後者接受外來神經的影響，但其中還發現有局部傳入性神經元，可以引起各種反射。平滑肌的神經-肌接頭有些類似骨骼肌，但不具有後者那樣特殊結構形式。支配平滑肌的外來神經纖維在進入靶組織時多次分支，分支上每隔一定距離出現一個膨大，呈念珠狀，稱為曲張體，其中含有分泌囊泡，它們在神經衝動到達時可以釋放其中遞質或其他神經活性物質；每個曲張體和靶細胞的距離亦不固定，平均約為80～100nm，這說明由神經末梢釋放出來的遞質分子要擴散較遠距離才能達到靶細胞，而靶細胞和神經末梢的關係也不可能是固定的；凡是遞質分子可以到達而又具有該遞質受體的平滑肌細胞，都可能接受外來神經的影響。

平滑肌細胞約保持－55～－60mV的靜息電位，產生機制和骨骼肌類似。單位平滑肌細胞有產生動作電位的能力，而且通過細胞間通道可使相鄰細胞也產生動作電位。

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