生理學/大腦皮層對軀體運動的調節

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大腦皮層的基本些區域與軀體運動功能有比較密切的關係。在靈長類動物，中央前區的4區和6區是控制軀體運動的運動區。運動區有下列的功能特徵：①對軀體運動的調節支配具有交叉的性質，即一側皮層主要支配對側軀體的肌肉。蛤這種交叉性質不是絕對的，例如頭面部肌肉的支配多數是雙側性的，像咀嚼運動、喉運動及臉上運動的肌肉的支配是雙側性的；然而面神經支配的下部面肌及舌下神經支配的舌肌卻主要受對側皮層控制。因此，在一側內囊損傷後，產生所謂上運動神經元麻痹時，頭面部多數肌肉並不完全麻痹，但對側下部面肌及舌肌發生麻痹。②具有精細的功能定位，即一定部位皮層的刺激引起一定肌肉的收縮。功能代表區的大小與運動的精細複雜程度有關；運動愈精細而複雜的肌肉，其代表區也愈大，手與五指所佔的區域幾乎與整個下肢所佔的區域大小相等。③從運動區的上下分布來看，其定位安排呈身體的倒影；下肢代表區在頂部（膝關節以下肌肉代表區在皮層內側面），上肢代表區在中間部，頭而部肌肉代表區在底部（頭面部代表區內部的安排仍為正立而不倒置）。從運動區的前後分布來看，軀幹和肢體近端肌肉的代表區在前部（6區），肢體遠端肌肉的代表區在後部（4區），手指、足趾、唇和舌的肌肉代表區在中央溝前緣。對正常人腦進行局部血流測定時觀察到，足部運動時運動區足部代表區血流增加，手指運動時手部代表區血流增加（圖10-26）。

在動物實驗中還觀察到，電刺激8區可引致眼外肌的運動反應，刺激枕葉18、19區也可獲得較為微弱的眼外肌運動反應。此外，在猴與人的大腦皮層，用電刺激法還可以找到運動輔助區。該區在皮層內側面（兩半球縱裂的側壁）4區之前，刺激該區可以引致肢體運動和發聲，反應一般為雙側性。

在大腦皮層運動區的垂直切面上，可以見到該區細胞和前述的皮層感覺區類似，，也呈縱向柱狀排列，組成大腦皮層的基本功能單位，稱為運動柱（motor columm）。一個運動柱可控制同一關節的幾塊肌肉的活動，而一個肌肉可接受幾個運動柱的控制。

（二）錐體系

皮層的軀體運動調節功能，是通過錐體系和錐體外系下傳而完成的。錐體系一般是指由皮層發出經延髓錐體而後下達脊髓的傳導系（即錐體系、或稱皮層脊髓束）；然而由皮層發出抵達腦神經神經運動核的纖維（皮層腦幹束），雖不通過延髓錐體，也應包括在錐體系的概念之中。因為，後者與前者在功能上是相似的，兩者都是由皮層運動神經元（上運動神經元）下傳抵達支配肌肉的下運動神經元（脊髓前角運動神經元和腦神經核運動神經元）的最直接通路。

曾認為錐體束下傳的纖維均直接與下運動神經元發生突觸聯繫，但已知有80%-90%的上下運動神經元之間還間隔有一個以上中間神經元的接替。由於皮層4區是軀體運動調節的主要區域，在4區灰質第五層內有大錐體細胞（貝茨細胞），其纖維下傳是通過錐體束抵達下運動神經元的，因此很容易誤解為錐體束纖維的組成僅來自4區的大錐體細胞。事宜上，每一側皮層4區大錐體細胞在人類總共約34000個左右，而每一側錐體束卻含有直徑大小不等的纖維總數達100萬左右，顯然不能認為錐體束纖維僅由4區的大錐體細胞發出。在錐體束中直徑較為粗大的（11-20μm）有髓纖維約佔總數的2%-3%，看來由4區大錐體細胞發出的纖維僅屬錐體束內直徑粗大的纖維。此外，由4區發出進入錐體束的纖維還有來自該區第三至第六層的小細胞，但是破壞4區後錐體束內發生變性的纖維僅佔27%-40%，因此仍然不能認為錐體束纖維僅由4區發出。研究指出，6區、3-1-2區、5區、7區等都有纖維進入錐體束；因為電刺激延髓錐體記錄逆行性皮層誘發電位，可在上述區域觀察到電位變化。

上文指出，上下運動神經元之間多數存在中間神經元的接替，僅有10%-20%上下運動神經元之間的聯繫是直接的，亦即屬於單突觸聯繫的。電生理研究指出，這種單突觸直接聯繫在前肢運動神經元比後肢運動神經元多，而且在肢體遠端肌肉的運動神經元又比近端肌肉的運動神經元多。由此可見，運動愈精細的肌肉，大腦皮層對其運動神經元的支配具有愈多的單突觸直接聯繫。從進化來看，貓和犬沒有這種直接的單突觸聯繫；浣熊的前掌指有一定靈巧性，已證明其錐體束有單突觸聯繫；大多數靈長類的錐體束有單突觸聯繫，而以人的單突觸聯繫數量為最大。這種單突觸聯繫可使α運動神經元產生興奮性突觸後電位，並使神經元發出衝動以發動肌肉收縮。錐體束下傳衝動也與脊髓前角γ運動神經元有聯繫，並可激活該運動神經元；但沒有證據說明，錐體束下傳衝動運動是通過γ運動神經元環路的（指間接通過肌梭傳入衝動的增加，來興奮α運動神經元）。因此，錐體束可分別控制α運動神經元和γ運動神經元的活動，前者在於發動肌肉運動，後者在於調整肌梭的敏感性以配合運動，兩者活動協同控制著肌肉的收縮。此外，錐體束下行纖維配脊髓中間神經元也有突觸聯繫，從而改變脊髓頡頏肌運動神經元之間的對抗平衡，使肢體運動具有合適的強度，保持運動的協調性。

（三）錐體外系

上世紀有人認為，皮層下的某些核團（尾核、殼核、蒼白球、黑質、紅核等）有下行通路控制脊髓的運動神經元活動，由於它們的通路在延髓錐體之外，因此稱為錐體外系。經典的錐體外系概念認為這一系統與大腦皮層無關；但是後來發現這些核團不僅直接接受大腦皮層下行纖維的聯繫，而且還接受錐體束下行纖維側支的聯繫，同時還經過丘腦對大腦皮層有上行纖維的聯繫。為區別於經典的錐體外系概念，由大腦皮層下行通過皮層並通過皮層下核團接替轉而控制脊髓運動神經元的傳導系統，稱為皮層起源的錐全外系（cortically originating extrapyramidal system）；由錐體束側進入皮層下核團轉而控制脊髓運動神經元的傳導系統，稱為旁錐體系（parapyramidal system）（圖10-39）。

皮層起源的錐體外系是大腦皮層控制軀體運動的另一下行傳導通路。錐體外系的皮層起源比較廣泛，幾乎包括全部大腦皮層，但主要來自是額葉和頂葉的感覺區、運動區和運動輔助區。因此，皮層的錐體系和錐體外系的起源是相互重迭的。皮層錐體外系的細胞一般屬於中、小型錐體細胞，它們的軸突較短，離開大腦皮層後終止於皮層下基底神經節、丘腦、腦橋和延髓的網狀結構，通過一次以上神經元的接替，最後經網狀脊髓束、頂蓋脊髓束、紅核脊髓束和前庭脊髓束下達脊髓，控制脊髓的運動神經元。錐體外系對脊髓反射的控制常是雙側性的，其功能主要與調節肌緊張、肌群的協調性運動的關。

錐體系和錐體外系示意圖

圖10-39 錐體系和錐體外系示意圖

1：大腦皮層 2：皮層下核團 3：延髓錐體 4：脊髓 5：錐體束

6：旁錐體束 7：皮層起源的錐體外系 8：錐體外系

（四）皮層運動區和錐體系功能障礙對運動的影響

由於錐體系和錐體外系在皮層的起源互相重迭的，因此皮層運動區的損傷效應就難於分清是屬於錐體系還錐體外系功能缺損。同時，錐體束下行經過腦幹時，還發現許多側支進入皮層下核團調節錐體外系的活動。所以，從皮層到腦幹之間，由於種種病理過程產生的運動障礙往往是由於錐體系和錐體外系合併損傷的結果。但是到達延髓尾端水平，錐體束出現相對獨立性，延髓錐體的損傷效應可以認為主要是錐體系功能缺損。

單側切斷貓或猴的延髓錐體所造成的結果並不嚴重；動物僅表現對側肌張力減退，肢體遠端肌肉麻痹（隨意運動消失）和腱反射減弱，巴彬斯基陽性，以及動物減少對此肢體的運用和永遠失去其敏捷靈巧活動的能力等。若切斷雙側延髓錐體，則上述缺損表現在雙側肌肉。可見，錐體束的功能主要是對四肢遠端肌肉活動的精細調節。中央前回運動區的損傷，在不同動物表現不一樣。貓和犬雙側大腦皮層運動區切除後仍能站立、奔跑；靈長類動物雙側大腦皮層運動區切除後，動物完全麻痹，四肢肌張力亢進。但單側切除猴的大腦皮層運動區，則功能缺損比雙側切除輕和多，運動能運用其四肢，雖然對側手指的動作苯拙而不靈巧，但奔跑和站立並無明顯困難；說明猴的大腦皮層運動區對肌肉運動的調節雖然以對側為主，但在失去對側皮層功能的情況下，可以對雙側的運動進行調節。在人類，單側是央前回的扣傷則使對側肢體完全失隨意運動的能力，手和腳的肌肉常完全麻痹，關於中央前回運動區損傷後產生痙攣麻痹還是柔軟性麻痹，這一問題已爭論多年。目前知道，嚴格的4區損傷出現肢體遠端肌肉麻痹，並不產生痙攣，一般是柔軟性麻痹；損傷6區後則肢體近端肌肉麻痹並伴有痙攣；若整個中央前回運動區損傷，則肢體全部肌肉麻痹並伴有痙攣，出現痙攣性麻痹。

臨床上把涉及錐體束損害的一系列表現稱為錐體束症候群（上運動神經元麻痹）。它包括隨意運動的喪失，肌緊張加強，腱反射亢進以致出現陣攣，巴彬斯基征陽性，部分淺反射減退或消失等。肌緊張加強或腱反射亢進，都是牽張反射亢進的表現；所謂陣攣也是由於牽張反射過強，以致人工持續牽拉肌腱會反射一系列連續的腱反射。部分淺反射減退或消失，是指腹壁反射（輕劃腹皮膚引致壁肌收縮）、提睾反射（輕劃肭內側皮膚引致提睾肌反收縮）等減退或消失，其原因還不完全清楚。一般認為，這類淺反射存在經由大腦皮層的反射通路，以致錐體束損害就使反射弧中斷，反射發生障礙；但也有人認為，淺反射減退或消失僅是由於錐體束損傷後脊髓淺反射中樞的興奮性減退所致。因為有人用肌電圖法觀察人體腹壁反射，發現其中樞延擱時間很短（3.55-5.4ms），與動物的脊髓多突觸反射相當，似乎不存在大腦皮層的反射通路，所謂錐體束症候群實際上是錐體系和錐體外系合併損傷的結果，而不是嚴格的單純錐體束傳導中斷的表現。為此，有些人反對採用傳統的錐體系和錐體外系概念，因為這兩個系統在功能上和在損傷後功能缺損上無法完全區分。上運動神經元損害了下運動神經元損害的是臨床表現是不同的，見表10-6。

表10-6 上、下運動神經元麻痹的區別

表現	上運動神經元麻痹（硬癱、棄攣性癱、中樞性癱）	下運動神經元麻痹（軟癱、萎縮性癱、周圍性癱）
損害部位	皮層運動區或錐體束	脊髓前角運動神經元或運動神經
麻痹範圍	常為廣泛的	常為局限的
肌緊張	張力過強、痙攣	張力減退、松馳
腱反射	增強	減弱或消失
淺反射	減弱或消失	減弱或消失
病理反射	巴彬斯基征陽性	無
肌萎縮	不明顯	明顯（肌肉失去了神經的營養性作用）