生理學/低位腦幹肌緊張的調節

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(一)去大腦僵直

中腦上、下疊體(上、下丘)之間切斷腦幹的動物,稱為去大腦動物。去大腦動物由於脊髓與低位腦幹相連接,因此不出現脊休克現象,很多軀體和內臟反射活動可以完成,血壓不下降;而在肌緊張活動方面反而出現亢進現象,動物四肢伸直,頭尾昂起,脊柱挺硬,稱為去大腦僵直(decerbrate rigidity)。去大腦僵直主要是伸肌(抗重力肌)緊張性亢進,四肢堅硬如柱(圖10-32)。

去大腦僵直


圖10-32 去大腦僵直

在去大腦動物,如以局部麻醉藥注入一肌肉中,或切斷相應的脊髓背根,以消除肌梭傳入衝動進入中樞,則該肌的僵直現象被消失。可見,去大腦僵直是在脊髓牽張反射的基礎上發展起來的,是一種增強的牽張反射。

有人用電刺激動物腦幹網狀結構的不同區域,觀察到在網狀結構中具有抑制肌緊張及肌運動的區域,稱為抑制區;還有加強肌緊張及肌運動的區域,稱為易化區。抑制區位於延髓網狀結構的腹內側部分,電刺激抑制區可引致去大腦僵直減退。易化區分布於廣大的腦幹中央區域,包括延髓網狀結構的背外側部分、腦橋中央灰質及被蓋;此外下丘腦丘腦中線核群等部位也具有對肌緊張和肌運動的易化作用,因此也包括在易化區概念之中(圖10-33)。從活動的強度來看,易化區的活動比較強,抑制區的活動比較弱;因此在肌緊張的平衡調節中,易化區略佔優勢。

貓腦各部位


圖10-33貓腦各部位,特別是腦幹網狀結構下行抑制(一)和易化(+)系統示意圖抑制作用(一)的路徑:4為網狀結構抑制區,發放下行衝動抑制脊髓牽張反射。

這一區接受大腦皮層 (1)尾狀核(2)和小腦(3)傳來的興奮。

易化作用(+)的路徑:5為網狀結構易化區,發放下行衝動加強脊髓牽張反射。

6為延髓的前庭核,有加強脊髓牽張反射的作用。

目前知道,抑制肌緊張的中樞部位有大腦皮層運動區、紋狀體小腦前葉蚓部、延髓網狀結構抑制區;易化肌緊張的中樞部位有前庭核、小腦前葉兩側部、網狀結構易化區。這些結構有的在腦幹外,但與腦幹內部的有關功能結構有功能上的聯繫。例如,刺激小腦前葉蚓部,可以在網狀結構抑制區獲得誘發電位,因引小腦前葉蚓部的作用可能是通過網狀結構抑制區來完成的;又如,大腦皮層運動區和紋狀體的作用可能也是通過網狀結構抑制區來完成的。這些腦幹外的抑制肌緊張的區域,不僅通過加強網狀結構抑制區活動,使肌緊張受到抑制;而且也能控制網狀結構易化區,使易化區的活動受到壓抑,轉而使肌緊張減退。再如,前庭核接受內耳前庭器官傳入衝動的作用,轉而提高網狀結構易化區的活動;小腦前葉兩側部的肌緊張易化作用,可能也是通過網狀結構易化區來完成的。在去大腦動物中,由於切斷了大腦皮層運動區和紋狀體等部位與網狀結構的功能聯繫,造成抑制區活動減弱而易化區活動增強,使易化區的活動佔有明顯的優勢,以致肌緊張過度增強而出現去大腦僵直。

去大腦僵直主要是抗重力肌的肌緊張明顯加強。一般情況下伸肌是抗重力肌,因此伸肌肌緊張在去大腦僵直時明顯加強。有的動物,如南美洲的樹賴(Sloth)棲於森林中,經常懸掛在樹上,屈肌是抗重力肌;這類動物發生去大腦僵直時,屈肌的緊張明顯加強。人類在某些疾病中,也可出現與動物去大腦僵直相類似的現象。例如,蝶鞍囊腫引致皮層與皮層下失去聯繫時,可出現下肢明顯的伸肌僵直及上肢的半屈狀態,稱為去皮層僵直(decorticate rigidity)。上肢的半屈狀態是抗重力肌肌緊張增強的表現,因為人是直立的動物。人類的去大腦僵直,有時可在中腦具有疾患時出現,表現頭後低仰,上下肢僵硬伸直,上臂內旋,手指屈曲(圖10-34)。臨床上如見到患者出現去大腦僵直現象,往往表明病變已嚴重地侵犯了腦幹,預後不良的信號。

人類去皮層僵直及去大腦僵直


圖10-34 人類去皮層僵直及去大腦僵直

A,B,C去皮層僵直 A:仰臥,頭部姿勢正常時,上肢半屈

B和C:轉動頭部時,上肢姿勢 D:去大腦僵直,上下肢均伸直

(二)α僵直和γ僵直

從牽張反射的角度來分析,肌緊張加強的機制可以有二種。一種是於高位一中樞的下行性作用,直接或間接通過脊髓中間神經元提高α運動神經元的活動,從而導致肌緊張加強而出現僵直,這稱為α僵直。另一種是由於高位中樞的下行性作用,首先提高脊髓γ運動神經元的活動,使肌梭的敏感性提高而傳入衝動加多,轉而使脊髓α運動神經元的活動提高,從而導致肌緊張加強而出現僵直,這稱為γ僵直(圖10-35)。由前庭核下行的作用主要是直接或間接促使α運動神經元活動加強,導致α僵直;由網狀結構易化區下行的作用主要使γ運動神經元活動提高,轉而發生肌緊張加強,出現γ僵直。經典的去大腦僵直主要屬於γ僵直,因為在消除肌梭傳入衝動對中樞的作用後,僵直現象可以消失。

高級中樞對骨骼肌運動控制的模式圖


圖10-35高級中樞對骨骼肌運動控制的模式圖

32 脊髓對軀體運動的調節 | 姿勢反射 32
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