生理學/小腦

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生理學

神經系統
- 神經系統對軀體運動的調節

小腦對於維持姿勢、調節肌緊張、協調隨意運動均有重要的作用。根據小腦的傳入、傳出纖維的聯繫，可以將小腦劃分為三個主要的功能部分，即前庭小腦、脊髓小腦和皮層小腦（圖10-36）

靈長類動物小腦分葉平展示意圖

圖10-36 靈長類動物小腦分葉平展示意圖

前庭小腦主要由絨球小結葉構成，與身體平衡功能有密切關係。運動切除絨球小結葉後則平衡失調。實驗觀察到，切除絨球小結葉的猴，由於平衡功能失調而不能站立，只能躲在牆角里依靠牆壁而站立；但其隨意運動仍然很協調，能很好地完成吃食動作。在第四腦室附近出現腫瘤的患者，由於腫瘤往往壓迫損傷絨球小結葉，患者站立不穩，但其肌肉運動協調仍良好。絨球小結葉的平衡功能與前庭器官及前庭核活動有密切關係，其反射進行的途徑為：前庭器官→前庭核→絨球小結葉→前庭核→脊髓運動神經元→肌肉裝置。在動物實驗中還觀察到，犬切除小結葉後，則運動病不再發生；貓切除小結葉後，可出現位置性眼震顫（positional nystagmus），當頭位固定於特定位置時眼震顫即出現。以上均說明絨球小結葉對調節前庭核的活動有重要作用。

（二）脊髓小腦

脊髓小腦由小腦前葉（包括單小葉）和後葉的中間帶區（旁中央小葉）構成。這部分小腦主要接受脊髓小腦傳入纖維的投身投射，其感覺傳入衝動主要來自肌肉與關節等本體感受器；但是前葉還接受視覺、聽覺的傳入信息，而後葉的中間帶區還接受腦橋纖維的投射。前葉的傳出纖維主要在頂核換神經元，轉而進入腦幹網狀結構；後葉中間帶區的傳出纖維經間置核到紅核，有一些纖維再投射到丘腦外側腹核，最後抵達大腦皮層運動區。

前葉與肌緊張調節有關。在去大腦動物，刺激前葉蚓部可抑制同側伸肌緊張，使去大腦僵直減退，因此前蚓部有抑制緊張的作用。抑制肌緊張的區域在前葉蚓部有一定的空間分布，前葉明目張胆部之前端與動物尾部部及下肢肌緊張的抑制功能有關，前葉蚓部之後端及單小葉部位與上肢及頭而部肌緊張的抑制功能有關，其分布安排是倒置的。前葉蚓部抑制肌緊張的作用，可能是通過延髓網狀結構抑制區轉而改變脊髓前角運動神經元活動的。在猴的實驗中觀察到，刺激小腦前葉兩側部有加強肌緊張的作用；這些肌緊張易化區也有一定的空間分布。而且安排也是倒置的，其作用可能是通過網狀結構易化區轉而改變脊髓前角運動神經元活動的。因此，小腦前葉對肌緊張的調節既有抑制又有易化的雙重作用。在進化過程中，前葉的肌緊張抑制作用逐漸減弱，而肌緊張的易化作用逐漸佔主要地位。

後葉中間帶也有控制肌緊張的功能，刺激該區能使雙側肌緊張加強。由於後葉中間帶還接受腦橋纖維的投射，並與大腦皮層運動區之間有環路聯繫，因此它在執行大腦皮層發動的隨意運動方面有重要作用。當切除或損傷這部分小腦後，隨意動作的力量、方向及限度將發生很大紊亂，同時肌張力減退，表現為四肢乏力。受害動物或患者不能完成精巧動作，肌肉在完成動作時抖動而把握不住動作的方向（稱為意向性震顫），行走搖晃呈酩酊蹣跚狀，如動作越迅速則協調障礙也越明顯。患者不能進行頡頏肌輪替快復動作（例如上臂不斷交替進行內旋與外旋），但當靜止時則看不出肌肉有異常的運動。因此說明，這部分小腦是對肌肉在運動進行過程中起協調作用的。這種動作性協調障礙，稱為小腦共濟失調（cerebellar ataxia）。

（三）皮層小腦

皮層小腦指後葉的外側部，它不接受外周感覺的傳入信息，僅接受由大腦皮層廣大區域（感覺區、運動區、聯絡區）傳來的信息。這些區域的下傳纖維均經腦橋換元，轉而投射到對側的後葉外側部，後葉外側部的傳出纖維經齒狀核換元，再經丘腦外側腹核換元，然後投射到皮層運動區。皮層小腦與運動區、感覺區、聯絡區之間的聯合活動和運動計劃的形成及運動程序的編製有關。精巧運動是逐步在學習過程中形成熟練起來的。在開始學習階段，大腦皮層通過錐體系所發動的運動不是協調的，這是因為小腦尚未發揮其協調功能。在學習過程中，大腦皮層與小腦之間不斷進行著聯合活動，同時小腦不斷接受感覺傳入衝動的信息逐步糾正運動過程中所發生的偏差，使運動逐步協調起來。在這一過程中，皮層小腦參與了運動計劃的形成和運動程序的編製。當精巧運動逐漸熟練完善後，皮層小腦中就貯存了一整套程序；當大腦皮層要發動精巧運動時，首先通過下行通路從皮層小腦中提取貯存的程序，並將程序回輸到大腦皮層運動區，再通過錐體束發動運動。這時候所發動的運動可以非常協調而精巧，而且動作快速幾乎不需要思考。例如，學習打安運動的過程或演奏動作的過程，都是這樣一個過程。

（四）小腦內局部神經元迴路

小腦皮層各區的組織結構都是相似的。進入小腦皮層的纖維只有攀緣纖維和蘚苔纖維兩類，兩者均起到興奮作用。小腦皮層內有五類神經元，即顆粒細胞、高爾其細胞、籃狀細胞、星狀細胞和浦氏細胞；除顆粒細胞為興奮性神經元外，其餘均為抑制性神經元。浦氏細胞的軸突是小腦皮層唯一的傳出細胞，它與小腦深部核團（頂核、間置核、齒狀核）發生突觸聯繫，抑制核團內神經元（興奮性神經元）的緊張性放電活動。攀緣纖維主要來自延崩的下橄欖核，進入小腦皮層起到強烈的興奮作用。蘚苔纖維是進入小腦皮層的主要傳入纖維，來源很廣泛，進入小腦皮層後與顆粒細胞發生突觸聯繫，起著興奮顆粒細胞的作用。顆粒細胞的軸突進入小腦皮層淺層後形成平行纖維，轉而興奮其他神經元。例如興奮高爾基細胞，高爾基細胞興奮後即反饋抑制顆粒細胞的活動。由於高爾基細胞軸突的分布比較廣泛，它能同時抑制許多顆粒細胞的活動，造成顆粒細胞的興奮反應在空間上局限起來。也就是說，由蘚苔纖維直接興奮的顆粒細胞處在興奮狀態，而其外圍的顆粒細胞則外在抑制狀態。又如平行纖維可興奮浦肯野細胞、籃狀細胞和星狀細胞，而籃狀細胞和星狀細胞能抑制浦肯野細胞和活動；由於籃狀細胞的軸突分布較廣，浦肯野細胞受抑制的範圍較大，造成浦肯野細胞的興奮反應在空間上局限起來。也就是說，由平行纖維直接興奮的浦肯野細胞處在興奮狀態，其鄰旁的浦步野細胞則處在抑制狀態。因此，通過上述局部神經元迴路的作用，使許多不同來源的蘚苔纖維的衝動進入小腦皮層後，出現許多興奮與抑制鑲嵌的區域，這對於小腦精確地調節不同部位的肌肉肌緊張或協調其隨意運動是很重要的（圖10-37）。

小腦內局部神經元迴路示意圖