生理學/神聖元間相互作用的方式

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生理學

神經系統
- 神經元活動的一般規律
  - 神經元和神經纖維
  - 神聖元間相互作用的方式
  - 神經遞質
  - 神經的營養性作用

（一）經典的突觸概念

神經元之間在結構上並沒有原生質相連，每一神經元的軸突末梢僅與其他神經元的胞體或突起相接觸，引相接觸的部位稱為突觸。主要的突觸組成可分為三類：①軸突與細胞體相接觸；②軸突與樹突相接觸；③軸突與軸突相接觸（圖10-1）。突觸有特殊的微細結構，一個神經元的軸突末梢首先分成許多小支，每個小支的末梢部分膨大呈球狀，稱為突觸小體，貼附在下一個神經元的胞體或樹突表面。在電子顯微鏡下觀察到，突觸的接觸處有兩層膜，軸突末梢的軸突膜稱為突觸前膜，與突觸前膜相對的胞體膜或樹突膜則稱為突觸後膜，兩膜之間為突觸間隙。一個突觸即由突觸前膜、突觸間隙和突觸後膜三部分組成。突觸前膜和後膜較一般的神經元膜稍增厚，約7.5nm左右。突觸間隙約20nm左右，其間有粘多糖和糖蛋白（圖10-2）。在突觸前膜內側有緻密突起，緻密突起和網格形成囊泡欄柵，其間隙處正好容納一個囊泡；因此設想，這種欄柵結構具有引導囊泡與突觸前膜接觸的作用，促進囊泡內遞質的釋放。在突觸小體的軸漿內，含有較多的粒線體和大量聚集的囊泡（突觸小泡）。突觸小泡的直徑為20-80nm，它們含有高濃度的遞質（圖10-3）。不同突觸內含的泡大小和形狀不完全相同，釋放乙醯膽鹼的突觸，其小泡直徑約為30-50nm，在電鏡下為均勻緻密的囊泡；而釋放去甲腎上腺素的小泡，直徑為30-60nm，其中有一個直徑為15-25nm的緻密中心。突觸小泡在軸漿中分布不均勻，常聚集在緻密突起處。

突觸類型

圖10-1 突觸類型

甲：軸突與細胞體相接觸乙：軸突與樹相接觸丙：軸突與軸突相接觸

神經突觸示意圖

圖10-2 神經突觸示意圖

甲、乙：光學顯微鏡所見丙、丁：電子顯微鏡所見

突觸結構模式圖

圖10-3 突觸結構模式圖

顯示囊泡欄柵引導囊泡與突觸前膜接觸

由於突觸傳遞功能有興奮性的抑制性兩種，因此有人認為，突觸在形態上也可能存在兩種類型。例如，有人觀察了小腦皮層內突觸的形態特徵，見到所有平行纖維與哺肯野細胞之間的興奮性突觸的小泡呈圓於形，而籃狀細胞與哺氏細胞之間的抑制性突觸小泡呈扁平形；由此認為，興奮性與抑制性突觸的突觸小泡有形態學上的區別。興奮性突觸的前膜釋放興奮性遞質，它對突觸後膜的作用是產生興奮性突觸後電位；抑制性突觸的前膜釋放抑制性遞質，它對突觸後膜的作用是產生抑制性突觸後電位（參見本章第二節）。

一個神經元的軸突末梢一般都分支形成許多突觸小體，與其後的神經元構成突觸，所以一個神經元能通過突觸傳遞作用於許多其他神經元。另一方面，一個神經元的樹突或胞體可以接受許多神經元的突觸小體構成突觸，因此一個神經元又可接受許多不同神經元的作用。據估算，一個脊椎前角的運動神經元的胞體和樹突上可有2000個左右突觸，而一個大腦皮層錐體細胞則約有30000個突觸。

（二）是突觸

神經元之間除了上述的經典突觸聯繫外，還存在電突觸。電突觸的結構基礎是縫隙連接（參見第二章），是兩個神經元膜緊密接觸的部位。兩層膜間的間隔只有2-3nm，連接部位的神經元膜沒有增厚，其旁軸漿內無突觸小泡存在（圖10-4）。連接部位存在在溝通兩細胞胞漿的通道，帶電離子可通過這些通道而傳遞電信號，這種電信號傳遞一般是雙向的。因此，這種連接部位的信息傳遞是一種電傳遞，與經典突觸的化學遞質傳遞完全不同。電突觸的功能可能是促進不同神經元產生同步性放電。電傳遞的速度快，幾乎不存在潛伏期。電突觸可存在於樹突與樹突、胞體與胞體、軸突與胞體、軸突與樹突之間。

幾種不同形式突觸的模式圖箭頭示傳遞方向

圖10-4 幾種不同形式突觸的模式圖箭頭示傳遞方向

（三）非突觸性化學傳遞

由於熒光組織化學等新方法的應用，目前已明確除了經典的突觸能進行化學傳遞外，還存在非突觸性化學傳遞（non-synaptic chemical transmission ）。關於這方面的研究，首先在交感神經腎上腺素能神經元上進行。實驗觀察到，腎上腺素能神經元的軸突末梢有許多分支，在分支上有大量的念珠狀曲張體（varicosity）。曲線體內含有大量的小泡（圖10-5），是遞質釋放和部位。一個神經元的軸突末梢可以具有30000個曲線體，因此一個神經元具有大量的遞質釋放部位。但是，曲張體並不與效應細胞形成經典的突觸聯繫，而是處在效應細胞附近。當神經衝動抵達曲張體時，遞質從曲張體釋放出來，通過彌散作用到效應細胞的受體，使效應細胞發生反應。由於這種化學傳遞不是通過經典的突觸進行的，因此稱為非突觸性化學傳遞。在中樞神經系統內，也有這種傳遞方式存在。例如，在大腦皮層內具有直徑很細的無纖維，這種纖維是去甲腎上腺素能性的，纖維分支上具有許多曲張體，能釋放去甲腎上腺素遞質；這種曲張體絕大部分不與支配的神經元形成經典的突觸，所以進行的是非突觸性化學傳遞。又如在黑質中，多巴胺能纖維也有許多曲張體，且絕大多數也進行非突觸性化學傳遞。此外，中樞內5-羥色胺能纖維也能進行非突觸性化學傳遞。由此看來，單胺類神經纖維都能進行非突觸性化學傳遞。已知，非突觸性化學傳遞也能在軸突末梢以外的部位進行，軸突膜也能釋放化學遞質（如釋放胞漿中的乙醯膽鹼），樹突也能釋放化學遞質（如黑質中、樹突可釋放多巴胺）。

交感神經腎上腺能神經示意圖

圖10-5 交感神經腎上腺能神經示意圖

非突觸性化學傳遞與突觸性化學傳遞相比，有下列幾下特點：①不存在突觸前膜與後膜的特化結構；②不存在一對一的支配關係，一個曲張體能支配較多的效應細胞；③曲張體與效應細胞間的距離至少在20nm以上，距離大的可達幾十微米；④遞質彌散的距離大，因此傳遞花費的時間可大於1s；⑤遞質彌散到效應細胞時，能否發生傳遞效應取決於效應細胞上有無相應的受體。

（四）局部迴路神經元和局部神經元迴路

中樞神經系統中存在長軸突的神經元，也有大量短軸突和無軸突的神經元。長軸突的神經元是投射性神經元，它們投射到遠隔部位，起到聯繫各中樞部位功能的作用；其軸突末梢通過經典的突觸聯繫和非突觸性化學傳遞的方式，完成神經元間的相互作用。短軸突和無軸突神經元不投射到遠隔部位，它們的軸突和樹突僅在某一中樞部位內部起聯繫作用；這些神經元稱為局部迴路神經元（local circuit neuron），例如大腦皮層內的星狀神經元、小腦皮層內的籃狀細胞和星狀細胞、視網膜內的水平細胞和無長突細胞、嗅球內的顆粒細胞、脊髓內的閏紹細胞等。從進化來看，動物越高等，局部迴路神經元數量越多，它們的突起越發達。局部迴路神經元的活動可能與高級神經功能有密切的關係，例如學習、記憶等。

由局部迴路神經元及其突起構成的神經元間相互作用的聯繫通路，稱為局部神經元迴路（local nuronal circuit）。這種迴路可由幾個局部迴路神經元構成，例如小腦皮層內的顆粒細胞、籃狀細胞、星狀細胞等構成的迴路。這種迴路也可由一個局部迴路神經元構成，例如脊髓內閏紹細胞構成的迴路。這種迴路還可通過局部迴路神經元的一個樹突或樹突的某一部分構成，這種神經元間相互作用的實現不需要整個神經元參與活動。

通過對局部神經迴路的研究，現已闡明除了軸突-胞體型、軸突-樹突型、軸突-軸突型突觸聯繫外，還存在樹突-樹突型、樹突-胞體型、樹突-軸突型、胞體-樹突型、胞體-胞體型、胞體-軸突型聯繫；而且這種聯繫除了主要屬於化學傳遞性質外，還有屬於電傳遞性質的（電突觸）。它們的組合形式也比較複雜，可以形成串聯性突觸（serial synapses）、交互性突觸(reciprocal synapses)、混合性突觸(mixed synapses)（圖10-5）。以交互性突觸為例，局部神經元迴路僅在甲、乙兩樹突的某一部分形成；甲樹突通過樹突-樹突型突觸作用於乙樹突，乙樹突被作用後又通過附近的樹突-樹突型突觸反過來作用於甲樹突。這樣甲乙兩樹突通過交互性突觸構成了相互作用的局部神經元迴路。這種迴路不需要整個神經元參與活動，就能完成局部的整合作用。

樹突多數不能產生動作電位，因為樹突膜上電壓門控式鈉通道很少。因此，樹突上的興奮或抑制活動是以電緊張性形式擴布的，這種擴布是衰減性的。上述交互性突觸中相鄰兩突觸的相互作用就是以電緊張形式實現的。