生理學/學習和記憶

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生理學

神經系統
- 腦的高級功能和腦電圖
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  - 大腦皮層的語言中樞和一側優勢
  - 腦電圖和腦誘發電位
  - 覺醒和睡眠

學習和記憶是兩個相聯繫的神經過程。學習指人和運動依賴於經驗來改變自身行為以適應環境的神經活動過程。記憶則是學習到的信息貯存和「讀出」的神經活動過程。

1．簡單學習簡單學習不老大哥在刺激和反應之間形成某種明確的聯繫，又稱為非聯合型學習（nonassociative learning）。習慣化和敏感化屬於這種類型的學習。習慣化是指當一個不產生傷害性效應的刺激重複作用時，機體對該刺激的反射反應逐漸減弱的過程，例如人們對有規律而重要出現的強噪音逐漸不再對它產生反應。敏感化是指反射反應加強的過程，例如一個弱傷害性刺激本僅引起弱的反應，但在強傷害性刺激作用後弱刺激的反應就明顯加強。在這裡，強刺激與弱刺激之間並不需要建立什麼聯繫。

2．聯合型學習經典條件反射和操作式條件反射均屬於聯合型學習。

（1）經典條件反射：在動物實驗中，給狗吃食物會引起唾液分泌，這是非條件反射。給狗以鈴聲則不會引起唾液分泌，因為鈴聲與食物無關，這種情況下鈴聲稱為無關刺激。但是，如果每次給狗吃食物以前先出現一次鈴聲，然後再給以食物，這樣多次結合以後，當鈴聲一出現，動物就會出現唾液分泌。鈴聲本來是無關刺激，現在由於多次與食物結合應用，鈴聲具有了引起唾液分泌的作用，即鈴聲已成為進食（非條件刺激）的信號。所以這時就把鈴聲稱為信號刺激或條件刺激，這樣的反射就稱為條件反射。可見，條件反射是在後天生活中形成的。形成條件反射的基本條件就是無關刺激與非條件刺激在時間上的結合，這個過程稱為強化。任何無關刺激與非條件刺激結合應用，都可以形成條件反射。

（2）操作式條件反射：操作式條件反射比較複雜，它要求動物完成一定的操作。例如，將大鼠放入實驗箱內，當它在走動中偶然踩在槓桿上時，即餵食以強化這一操作；如此重複多次，大鼠即學會了自動踩槓桿而得食。然後，在此基礎上進一步訓練動物只有當再現某一特定的信號（如燈光）後踩槓桿，才能得到食物的強化。在訓練完成後，動物見到特定的信號，就去踩槓桿而得食。這類條件反射的特點是，動物必須通過自己完成某種運動或操作後才能得到強化，所以稱為操作式條件反射。

（二）條件反射活動活動的基本規律

1．經典條件反射建立需要的基本條件條件反射的建立要求在時間上把某一無關刺激與非條件刺激結合多次，一般條件刺激要先於非條件刺激而出現。條件反射的建立與動物機體的狀態有很密切的關係，例如處於飽食狀態的運動則很難建立食物性條件反射，動物處於睏倦狀態也很難建立條件反射。一般來說，任何一個能為機體所感覺的動因均可作為條件刺激，而且在所有的非條件刺激的基礎上都可建立條件反射，例如食物性條件反射、防禦性條件反射等。

2．經典條件反射的消退條件反射建立之後，如果反覆應用條件刺激而不給予非條件刺激強化，條件反射就會逐漸減弱，最後完全不出現。這稱為條件反射的消退。例如，鈴聲與食物多次結合應用，使狗建立了條件反射；然後，反覆單獨應用鈴聲而不給予食物（不強化）則鈴聲引起的唾液分泌量會逐漸減少，最後完全不能引起分泌。巴甫洛夫認為，條件反射的消退是由於在不強化的條件下，原來引起唾液分泌的條件刺激，轉化成為引起中樞發生抑制的刺激。從這一觀點出發，條件反射的消退並不是條件反射的喪失，而是人原先引起興奮（有唾液分泌）的條件反射轉化為引起抑制（無唾液分泌）的條件反射；前者稱為陽性條件反射，後者稱為陰性條件反射。

3．人類的條件反射研究動物條件反射的方法，原則上也可用於研究人的條件反射活動；例如，將無關刺激與食物性唾液分泌非條件反射相結合（可用於兒童），或將無關刺激與防禦性運動非條件反射相結合等等。此外，人類還可應用詞語強化的運動條件反射研究法；例如，當紅光在受度兒童面前出現時，實驗者說：「按」，受試兒音即用手按壓橡皮球。在這一實驗中，紅光是條件刺激，「按」是詞語強化。用詞語強化與紅光結合2-3次後，如果受試者見到紅光信號出現後，立即自動按球，這就形成了對紅光的條件反射。

4．兩種信號系統學說在人同樣可以用光、聲、嗅、味、觸等感覺刺激作為信號來形成條件反射；這種信號直接作用於眼、耳、鼻、舌、身等感受裝置，都是現實具體的信號。此外，抽象的語詞也可以代替具體的信號而引起條件反射反應。例如，受試者對每分鐘擺動120次的快節拍器聲音形成了用溫熱刺激強化的手臂血管舒張反射，而對每分鐘擺動60次的慢節拍器聲音形成了用冷刺激強化的血管收縮反射；當這些條件反射被鞏固後，實驗者對受試者說「快節拍器音」或「慢節拍器音」，這些語詞也分別能引起相應有血管舒張或血管收縮反應。如果說具體的信號是第一信號，則相應的語詞是第一信號的信號，即第二信號。因此，在人類有兩種性質完全不同的信號，第一信號是具體的信號，第二信號（語詞）是抽象的信號。巴甫洛夫提出人腦有兩個信號系統。第一信號系統是對第一信號發生反應的大腦皮層功能系統，第二信號系統是對第二信號發生反應的大腦皮層功能系統。動物只有一個信號系統，相當於人的第一信號系統；而人類才具有兩個信號系統，這是人類區別於動物的主要特徵。第二信號系統的發生與發展是人類社會的產物，人類由於社會性勞動與交往產生了語言，語詞是現實有概括和抽象化；人類藉助於語詞來表達其思維，並進行抽象的思維。

（三）記憶的過程

外界通過感覺器官進入大腦的信息量是很大的，但估計僅有1%的信息能被較長期地貯存記憶，而大部分卻被遺忘。能被長期貯存的信息都是對個體具有重要意義的，而且是反覆作用的信息。因此，在信息貯存過程中必然包含著對信息的選擇和遺忘兩個因素。信息的貯存要經過多個步驟，但簡略地可把記憶劃分為兩個階段，即短時性記憶和長時性記憶。在短時性記憶中，信息的貯存是不牢固的，例如，對於一個電話號碼，當人們剛剛看過但沒有通過反覆運用而轉入長時性記憶的話，很快便會遺忘。但如果通過較長時間的反覆運動，則所形成的痕迹將隨每一次的使用而加強起來；最後可形成一種非常牢固的記憶，這種記憶不易受干擾而發生障礙。

人類的記憶過程可以細分成四個階段（圖10-43），即感覺性記憶、第一級記憶、第二級記憶和第三級記憶；前二個階段相當於上述的短時性記憶，後二個階段相當於長時性記憶。感覺性記憶是指通過感覺系統獲得信息後，首先在腦的感覺區內貯存的階段；這階段貯存的時間很短，一般不超過1分鐘，如果沒有經過注意和處理就會很快消失。如果住處在這階段經過加工處理，把那引起不持續的、先後進來的信息整合成新的連續的印象，就可以從短暫的感覺性記憶轉入第一級記憶。這種轉移一般可通過兩種途徑來實現，一種是通過把感覺性高蛋白的資料變成口頭表達性的符號（如語言符號）而轉移到第一級記憶，這是最常見的；另一種非口頭表達性的途徑，這在目前還了解得不多，但它必然是幼兒學習所必須採取的途徑。但是，信息在第一級記憶中停留的的時間仍然很短暫，平均約幾秒鐘；通過反覆運用學習，信息便在第一級記憶中循環，從布延長了信息在第一級記憶中停留的時間，這樣就使信息容易轉入第二級記憶之中。第二級記憶是一個大而持久的貯存系統。發生在第二級記憶內的遺忘，似乎是由於先前的或後來的信息的干擾所造成的；這種干擾分別稱為前活動干擾和後活動性干擾。有些記憶的痕迹，如自己的名字和每天都在進行操作的手藝等，通過長年累月的運動，是不易遺忘的，這一類記憶是貯存在第三級記憶中的。

從感覺性記憶至第三級記憶的信息流圖解

圖10-43從感覺性記憶至第三級記憶的信息流圖解

（四）記憶障礙

臨床上把記憶障礙分為兩類，即順行性遺忘症（anterogradeamnesia）和逆行性遺忘症(retrograde amnesia)。凡不能保留新近獲得的信息的稱為順行性遺忘症。患者對於一個的感覺性信息雖能作出合適的反應，但只限於該刺激出現時，一旦該刺激物消失，患者在數秒鐘就失去作出正確反應的能力。所以患者易忘近事，而遠的記憶仍存在。本症多見於慢性酒精中毒者。發生本症的機制，可能是由於信息不能從第一級記憶轉入第二級記憶；一般認為，這種障礙與海馬的功能損壞有關。前文已述及，海馬及其環路的功能遭受破壞，會發生近期記憶障礙。凡正常腦功能發生障礙之前的一段時間內的記憶均已喪失的，稱為逆行性遺忘症；患者不能回憶起緊接著本症發生前一段時間的經歷。一些非特異性腦疾患（腦震蕩、電擊等）和麻醉均可引起本症。例如，車禍造成腦震蕩的患者在恢復後，不能記起發生車禍前一段時期內的事情，但自己的名字等仍能記得。所以，發生本症的機制可能是第二級記憶發生了紊亂，而第三級記憶卻不受影響。

（五）學習和記憶的機制

1．從神經生理角度看學習和記憶的機制從神經生理的角度來看，感覺性記憶和第一級記憶主要是神經元生理活動的菜單現。神經元活動具有一定的後作用，在刺激作用過去以後，活動仍存留一定時間，這是記憶的最簡單的形式，感覺性記憶的機制可能屬於這一類，在神經系統中，神經元之間形成許多環路聯繫，環路的連續活動也是記憶的一種形式，第一級記憶的機制可能屬於這一類。例如，海馬環路的活動就與第一級記憶的保持以及第一級記憶轉入第二級記憶有關。

近年來對突觸傳遞過程的變化與學習記憶的關係進行了許多研究。在海兔（一種海洋軟體動物）的縮鰓反射的研究中觀察到，習慣化的發生是由於突觸傳遞出現了改變，突觸前末梢的遞質釋放量減少導致突觸後電位減少，從而使反射反應逐漸減弱；敏感化的機制是突觸傳遞效能的增強，突觸前末梢的遞質釋放量增加。在高等動物中也觀察到突觸傳遞具有可塑性。有人在麻醉兔中，記錄海馬齒狀回顆粒細胞的電活動觀察到，如先以一串電脈衝刺激海馬的傳入纖維（前穿質纖維），再用單個電刺激來測試顆粒細胞電活動改變，則興奮性突觸後電位和鋒電位波幅增大，鋒電位的潛伏期縮短。這種易化現象持續時間可長達10小時以上，並被稱為長時程增強（long-term potentiation）。不少人把長時程增強與學習記憶聯繫起來，認為它可能是學習記憶的神經基礎。在訓練大鼠進行旋轉平台的空間分辨學習過程中，記憶能力強的大鼠海馬長時程增強反應大，而記憶能力差的大鼠長時程增強反應小。

2．從神經生化角度看學習和記憶的機制從神經生化的角度來看，較長時性的記憶必然與腦內的物質代謝有關，尤其是與腦內蛋白質的合成有關。在金魚建立條件反射的過程中，如用嘌呤黴素（puromycin）注入動物腦內以抑制腦內蛋白質的合成，則運動不能完成條件反射的建立，學習記憶能力發生明顯障礙。人類的第二級記憶可能與這一類機制關係較大。在逆行性遺忘症中，可能就是由於腦內蛋白質合成代謝受到了破壞，以致使前一段時間的記憶喪失。

中樞遞質與學習記憶活動也有關。運動學習訓練後注射擬膽鹼藥毒扁豆鹼可加強記憶活動，而注射抗膽鹼藥東莨菪鹼可使學習記憶減退。用利血平使腦內兒茶酚胺耗竭，則破壞學習記憶過程。動物在訓練後，在腦室內注入γ-氨基丁酸可加速學習。動物訓練後將加壓素注入海馬齒狀回可增強記憶，而注入催產素則使記憶減退。一定量的腦啡可使動物學習過程遭受破壞，而納洛酮可增強記憶。臨床研究發現，老年人血液中垂體後葉激素含量減少，用加壓素噴鼻可使記憶效率提高；用加壓素治療遺忘症亦收到滿意效果。

3．從神經解剖角度看學習和記憶的機制從神經解剖的角度來看，持久性記憶可能與新的突觸聯繫的建立有關。動物實驗中觀察到，生活在複雜環境中的大鼠，其大腦皮層的厚度大，而生活在簡單環境中的大鼠，其大腦皮層的厚度小；說明學習記憶活動多的大鼠，其大腦皮層發達，突觸的聯繫多。人類的第三級記憶的機制可能屬於這一類。