生理學/大腦皮層對內臟活動的調節
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生理學 |
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(一)新皮層
在動物實驗中電刺激新皮層,除了能引致軀體運動等反應以外,也可引致內臟活動的變化。刺激皮層內側面4區一定部位,會產生直腸與膀胱運動的變化;刺激皮層外側面一定部位,會產生呼吸、血管運動的變化;刺激4區底部,會產生消化道運動及唾液分泌的變化。刺激6區一定部位可引致豎毛與出汗,也會引致下肢血管反應的區域也與下肢軀體運動代表區相對應。此外,刺激8區和19區等,除了可引致眼外肌運動外,也可引致瞳也的反應。所有這些結果,說明新皮層與內臟活動有關,而且區域分布和軀體運動代表區的分布有一定的地方。電刺激人類大腦皮層也以覓到類似的結果。
(二)邊緣葉
大腦半球內側麵皮層與腦幹連接部和胼胝體旁的環周結構,曾被稱為邊緣葉(圖10-42)。這部分結構從進化上是比較古舊的;其最內側的一環狀結構(包括海馬、穹窿等)稱為古皮層,其較外圈的一環狀結構(包括扣帶回、海馬回等)稱為舊皮層。這部分結構曾被認為只與嗅覺聯繫,而稱為嗅腦;但現已明確,其功能遠不止這些,而是調節內臟活動的重要中樞。由於邊緣葉在結構和功能上和大腦皮層的島葉、顳極、眶回等,以及皮層下的杏仁核、隔區、下丘腦前核等,是密切相關的,於是有人把邊緣葉連同這些結構統稱為邊緣系統。更有人見到中腦的中央灰質、被蓋等也與上述結構有密切的上下行纖維雙向聯繫,於是把中腦的部分結構也包括在邊緣系統和概念之中。由此出現了邊緣前腦(limbicforebrain)與邊緣中腦(limbic midbrain)的概念,前者包括海馬、穹窿、海馬回、扣帶回、杏仁核、隔區、梨狀區、島葉、顳極、眶回等結構,後者指中腦的中央灰質、被蓋的中央部分及外側部、腳間核等。邊緣前腦的功能比較複雜,現僅述及其幾個方面。
圖10-42 大腦內側面示邊緣系統各部位
1.對情緒反應的影響 已知,杏仁核的活動與情緒反應有較密切的關係。杏仁核是由幾個核群組成的複合體,從進化來看其中皮層內側核群比較古老,基底外側核群進化上較新。皮層內側核群經終紋與下丘腦腹內側核有聯繫,而基底外側核群經腹側杏仁傳出系統也腹內側核也有聯繫;前者有抑制腹內側核神經元活動的作用,執行者有促進作用,。下丘腦與腹內側區是防禦反應區,因此前者有抑制防禦反應作用,後者有易化防禦反應的作用。
2.對攝食行為的影響下丘腦腹內側核區即是防禦反應區,也是飽中樞所在的部位。因此杏仁核隊了能影響防禦反應外,也能影響攝食行為。實驗觀察到,破壞杏仁核的貓,由於攝食過多而肥胖;用埋藏電極刺激杏仁核的基底外側核群,可抑制攝食活動;同時記錄杏佳核基底外側核群和下丘腦外側區(攝食中樞)的神經元放電,可見到兩者的自發放電呈相互制約的關係,即當一個放電增我則另一個放電就減少。由此看來,杏仁核的基底外側核群能易化飽中樞並抑制攝食中樞的活動。此外,刺激隔區,也可觀察到相似的結果,即易化飽中樞並抑制攝食中樞的活動。
3.與記憶功能的關係海馬與記憶功能有關。由於治療的需要而手術切除雙側顳中葉的病人,如扣傷了海馬及有關結構,則引致近期記憶功能的喪失;手術後對日常遇到的事件喪失記憶力,喪失的程度常決定於損傷部位的大小。臨床上還觀察到,由於手術切除第三腦室囊腫而損傷了穹窿,也能使患者喪失近期記憶能力;而且還觀察到乳頭體或乳頭體丘腦束的疾患也會導致近期記憶能力的喪失。把這些事實聯繫起來,可以認為與近期記憶功能有關的神經結構是一個環路結構,即海馬→穹窿→下丘腦乳頭體→丘腦前核→扣帶回→海馬,稱為海馬環路。
4.對其他內臟活動反應的影響刺激邊緣前腦不同部位所引起的內臟活動反應是很複雜的,血壓可以表現升高或降低,呼吸可以加快或抑制,胃腸運動可以加強或減弱,瞳孔可以擴大或縮小等。例如,刺激扣帶回前部可出現患得患失抑制(刺激過強則呼吸加強)、血壓下降或上升、心率變慢、胃運動抑制、瞳孔擴大或縮小;刺激杏仁核出現咀嚼、唾液分泌增加、胃酸分泌增加、胃蠕動增加、排便、心率減慢、瞳孔擴大;刺激隔區出現陰莖勃起、血壓下降或上升、呼吸暫停或加強。這些運動實驗結果,說明邊緣前腦的功能和初級中樞的功能不一樣;刺激初級中樞扳應比較肯定而一致,而刺激邊緣前腦的結果變化較大。可以設想,初級中樞的功能比較局限,活動反應比較單純;而邊緣前腦是許多初級中樞活動的調節者,它能通過促進或抑制各初級中樞的活動,調節更為複雜的生理功能活動,因此活動反應也就複雜而多變。
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