生理學/下丘腦

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生理學

神經系統
- 神經系統對內臟活動的調節

下丘腦大致可分為四區，即前區、內側區、外側區與後區（圖10-41）。前區的最前端為視前核，嚴格說來它屬於前腦的範疇，稍後為視上核、視交叉上核、室旁核，再後是下丘腦前核，內側區又稱結節區，緊靠著下丘腦前核，其中有腹內側核、背內側核、結節核與灰白結節，還有弓狀核與結節乳頭核。外側區有分解的下丘腦外側核，其間穿插有內側前腦束。後區主要是下丘腦後核與乳頭體核。

下丘腦神經核群示意圖

圖10-41 下丘腦神經核群示意圖

A：前連合 1：外側視前核 2：內側視前核 3：室旁核4：下丘腦前核

5：視交叉上核 6：視上核 7：下丘腦背側核8：下丘腦腹側內側核

9：下丘腦後側核 10，11，12，13：乳頭體核群14：中腦之腳間核

15：下丘腦外側核 16：韁紋 17：穹窿 18：後屈束橫貫下丘腦的纖維為內側前腦束

下丘腦與邊緣前腦及腦幹網狀結構緊密的形態和功能方面的聯繫，共同調節著內臟的省城。進入下丘腦的傳入衝動可來逢邊緣前腦、丘腦、腦幹網狀結構；其傳出衝動也可抵達這些部位，還可通過垂體門脈系統和下丘腦-垂體束調節垂體前葉和後葉的活動。垂體門脈是正中隆起（灰白結節的內側前部）與腺垂體之間的門脈系統；許多含有分泌顆粒的神經末梢終止於正中隆起，其分泌物可通過這一門脈系統到達腺垂體，調節腺垂體的活動，下丘腦-垂體束是由視上核、室旁核和結節發出的神經纖維束，它經垂體柄到達神經垂體，與神經垂體的活動密切相關。

在實驗中，曾經觀察到電刺激下丘腦的後區可獲得血壓升高、心率加速、瞳孔散大等交感神經性反應；因此有人認為下丘腦的後部是交感神經中樞，而前部是副交感神經不樞。但這個概念沒有得到足夠實驗事實的支持，已不被公認。現在知道，下丘腦不是單純的交感和副交感神經中樞，而是較高級的調節內臟活動和其它生理活動聯繫起來，調節著體溫、營養攝取、水平衡、內分泌、情緒反應、生物節律等重要生理過程。

哺乳類運動在下丘腦以下部位橫切腦幹後，即不能保持體溫的相對穩定；而在間腦以上切除大腦皮層的動物，體溫仍能基本保持相對穩定。可見在間腦水平存在著體溫調節中樞。現已肯定，調節體溫的中樞在下丘腦。有人認為，體溫調節中樞內有些部位能感知溫度當血溫超過或低於一定水平（這水平稱為調定點，正常時約為36.8℃）時，即可通過調節產熱和散熱活動使體溫保持相對穩定。體溫調節中樞內的另一些部位對溫度變化不敏感，但在溫度敏感區的作用下，發出傳出衝動以改變與產熱和散縶有關器官的活動，從而保持體溫的相對穩定。因此下丘腦的體溫調節中樞，包括溫度感受部分和控制產熱和散熱功能的整合作用部分。

（二）攝食行為調節

用埋藏電極刺激動物下丘腦外側區，引致動物多食，而破壞此核後，則動物食慾增大而逐漸肥胖。由此認為，下丘腦外側區存在攝食中樞（feeding center）。而腹內側核存在飽中樞(satiety center)，後者可以抑制前者活動。用微電極分別記錄下丘腦外側區和腹內側核的神經元放電，觀察到動物在飢鋨時，前者放電頻率較高而後者放電頻率較低；靜脈注入葡萄糖後，則前者放頻率減少而後者放電頻率增多。說明攝食中樞與飽中樞的神經元活動具有相互制約的關係，而且這些神經元對血糖敏感，血糖水平的高低可能調節著攝食中樞和飽中樞的活動。用電滲法（electroosmosis）法將葡萄糖注到腹內側核神經元旁，也能使神經元放電頻率增加，進一步說明飽中樞神經元對葡萄糖敏感。

（三）水平衡調節

水平衡包括水的攝入與排出兩個方面，人體通過渴覺引起攝水，而排水則主要取決於腎的活動。損壞下丘腦可引致煩渴與多尿，說明下丘腦對水的攝入與排出調節均關係。

下丘腦控制攝入的區域與上述攝食中樞極為靠近。破壞下丘腦外側區後，動物除拒食外，飲水也明顯減少；刺激下丘腦外側區某引起部位，則可引致動物飲水增多但是，控制攝水的中樞在確切部位還不清楚，不同動物的實驗結果也不一致。

下丘腦控制排水的功能是通過改變抗利尿激素的分泌來完成的。抗利尿激素是由視上核和室旁核的神經元（神經分泌大細胞）合成的，神經分泌顆粒沿下丘腦-垂體束纖維向外周運輸（軸漿運輸）而貯存於神經垂體。以高滲鹽水注入動物的頸內動脈，則能刺激抗利尿激素的分泌；如注入低滲鹽水則抑制抗利尿激素的分泌。因此認為，下丘腦內存在著滲透壓感受器，它能按血液的滲透壓變化來調節抗利尿激素的分泌，此種感受器可能就在視上核和室旁核內。電生理研究觀察到，當頸動脈內注入高滲鹽水時，視上核內某些神經元放電增多，這一事實支持滲透壓感受器就在視上核內的推測。一般認為，下丘腦控制攝水的區域與控制抗利尿激素分泌的核團在功能上是有聯繫的，兩者協同調節著水平衡。

（四）對腺垂體激素分泌的調節

下丘腦內有些神經元（神經分泌小細胞）能正確性調節腺垂體激素分泌的肽類物質，這些物質是：促甲狀腺素釋放激素、促性腺素釋放激素、生長至少釋放抑制激素、生長素釋放激素、促腎上腺皮質激素釋放激素、促黑素細胞激素釋放因子、促黑素細胞激素釋放抑制因子、催乳素釋放因子、催乳素釋放抑制因子等。這些肽類物質在全盛後即經軸突運輸並分泌到正中隆起，由此經垂體門脈系統到達腺垂體，促進或抑制某種腺垂體激素的分泌。此處，下丘腦還有些神經元對血液中某些激素濃度的變化比較敏感，這咱神經元稱為監察細胞；例如，前區的某些神經元對卵巢激素敏感，內側區的某些神經元對腎上腺皮質激素敏感，另有一些區域的某些神經元對各種垂體促激素很敏感。這些監察細胞在感受血液中激素濃度變化的信息後，可以反饋調節上述肽類物質的分泌，從而更好地控制腺垂體的激素分泌活動。

（五）對情緒生理反應的影響

情緒是人類一種心理現象，但伴隨著情緒活動也發生一系列生理變化。這些客觀的生理變化，稱為情緒生理反應。自主神經系統的情緒反應，可以表現為交感神經系統活動相對亢進的現象，例如貓對痛刺激產生情緒反應時，可以出現心率加速、血壓上升、胃腸運動抑制、腳掌出汗、豎毛、瞳孔散大、脾收縮而血液中紅細胞計數增加、血糖濃度上升，同時呼吸往往加深加快。人類在發怒情況下，也可見到類似的現象。自主神經系統的情緒反應，在某些情況下也可表現為副交感神經系統活動相對亢進的現象。例如，食物性嗅覺刺激可引致消化液分泌增加和胃腸運動加強，動物發生性興奮時則生殖器官血管舒張；人類焦急不安可引致排尿排便次數加頻，憂慮可引致消化液分泌加多，悲傷則流淚，某些人受驚嚇會引致心率減慢。因此，情緒生理反應主要是交感和副交感神經系統活動兩者對立統一的改變。持久的情緒活動會造成自主神經系統功能的紊亂。

在間腦水平以上切除大腦的貓，常出現一系列交感神經系統興奮亢進的現象，並且張牙舞爪，好似正常貓在搏鬥時一樣，故稱之為假怒（sham rage）。平時下丘腦的這種活動受到大腦的抑制而不易表現。切除大腦後則抑制解除，下丘腦的防禦反應功能被釋放出來，在微弱的刺激下就能激發強烈假怒反應。研究指出，下丘腦內存防禦反應區（defense zone），它主要位於下丘腦近中線兩旁的腹內側區。在動物麻醉條件下，電刺激該區可獲得骨骼肌的舒血管效應（通過膽鹼能交感舒血管纖維），同時伴有血壓上升、皮膚及小腸血管收縮、心率加速和其他交感神經性反應。在動物清醒條件下，電刺激該區還可出現防禦性行為。此外，電刺激下丘腦外側區或引致動物出現攻擊撕殺行為，電刺激下丘腦背側區則出現逃避性行為。可見，下丘腦與情緒生理反應的關係很密切。人類下丘腦的疾病也往往伴隨著不正常的情緒生理反應。

（六）對生物節律的控制

機體內的各種活動常按一定的時間順序發生變化，這種變化的節律稱為生物節律（biorhygym）。人體許多生理功能都有日周期節律，例如血細胞數、體溫、促腎上腺皮質激素分泌等一瑚一個波動周期。身體內各種不同細胞都具有各自的日周期節律，但在自然環境中生活的人體器官組織卻表現統一的日周期節律，這說明體內有一個總的控制生物節律的中心，它能使各種位相不同的生物節律統一起來，趨於同步化。研究指出，下丘腦的視交叉上核可能是生物節律的控制中心，在小鼠中觀察到視交叉上核神經元的代謝強度和放電活動都表現明確的日周期節律。在胚胎期，當視交叉上核與周圍組織還未建立聯繫時，其代謝和放電活動的日周期節律就已存在。破壞小鼠的視交叉上核，可使原有的日周期節律性活動（如飲水、排尿）的日周期喪失。視交叉上核可通過視網膜-視交叉上核束與視覺感受裝置發生聯繫，因此外環境的晝夜光照變化可影響視交叉上核的活動，從而使體內日周期節律與外環境的晝夜節律同步起來。