生理學/自主神經系統

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生理學

神經系統
- 神經系統對內臟活動的調節
  - 自主神經系統
  - 脊髓對內臟活動的調節
  - 低位腦幹對內臟活動的調節
  - 下丘腦
  - 神經、內分泌和免疫功能的關係
  - 大腦皮層對內臟活動的調節

自主神經系統是指調節內臟功能的神經裝置，也可稱為植物性神經系統或內臟神經系統。實際上，自主神經系統還是接受中樞神經系統的控制的，並不是完全獨立自主的。按一般慣例，自主神經系統僅指支配內臟器官的傳出神經，而不包括傳入神經；並將其分成交感神經和副交感神經兩部分。（圖10-40）

自主神經分布示意圖

圖10-40 自主神經分布示意圖

（一）交感和副交感神經的特徵

從中樞發出的自主神經在抵達效應器官前必須先進入外周神經節（腎上腺髓質的交感神經支配是一個例外），此纖維終止於節仙神經元上，由節內神經元再發現纖維支配效應器官。由中樞發出的纖維稱為節前纖維，由節內神經元發出的纖維稱為節後纖維。節前纖維性有髓鞘B類神經纖維，傳導速度較快；節後纖維性無髓鞘C類神經纖維，傳導速度較慢。交感神經節離效應器官較遠，因此節前纖維短而節後纖維長；副交感神經節離效應器官較近，有的神經節就在效應器官壁內，因此節前纖維長而節後纖維短。

交感神經起自脊髓胸腰段的外側柱。副交感神經的起源比較分解，其一部分起正腦幹的縮瞳核、上唾液核、下唾液核、迷走背核、疑核，另一部分起自脊髓骶部相當於側角的部位。交感神經的全身分布廣泛，幾乎所有內臟器官都受它支配；而副交感神經的會布較局限，某些器官不具有副交感神經支配。例如，皮膚和肌肉內的血管、一般的汗腺、豎毛肌、腎上腺髓質、腎就只有交感神經支配。

刺激交感神經的節前纖維，反應比較彌散；刺激副交感神經的節前纖維，反應比較局限，因為一根交感節前纖維往往和多個節內神經元發生突觸聯繫，而副交感神經則不同。例如，貓頸上神經節內的交感節前與節後纖維之比為1：11-17，睫狀神經節內的副交感節前與節後纖維之比為1：2。

通過熒光組織化學的研究，發現哺乳動物中，交感神經節後纖維交不都是支配效應器官細胞的。在心臟和膀胱中，少量交感神經節後纖維支配器官壁內的神經節細胞；在胃和小腸中，多數交感神經節後纖維支配器官壁內的神經節細胞。由此看來，交感和副交感神經的相互作用，可以發生在器官壁內神經節細胞水平上，而不一定發生在效應器官細胞水平上。

（二）交感和副交感神經系統的功能

自主神經系統的功能在於調節心肌、平滑肌和腺體（消化腺、汗腺、部分內分泌腺）的活動（表10-7）。除少數器官外，一般組織器官都接受交感和副交感的雙重支配。在具有雙重支配的器官中，交感和副交感神經的作用往往具有拮抗的性質。例如，對於心臟，迷走神經具有抑制作用，而交感神經具有興奮作用；對於小腸平滑肌，迷走神經具有增強其運動的作用，而交感神經卻具有抑制作用。這種拮抗性使神經系統能夠從正反兩個方面調節內髒的活動，拮抗作用的對立統一是神經系統對內臟活動調節的特點。在一般情況下，交感神經中樞的活動和副交感神經中樞的活動是對立的，也就是說當交感神經系統活動相對加強時，副交感神經系統活動就處於相對減退的地位，而在外周作用方面卻表現協調一致。但是，在某些情況下，也可出現交感和副交感神經系統活動都增強或都減退，然而兩者間必有一個佔優勢。在某些外周效應器上，交感和副交感神經的作用是一致的，例如唾液腺的交感神經和副交感神經支配都有促進分泌的作用；但兩者的作用也有差別，前者的分泌粘稠，後者的分泌稀薄。

表10-7 自主神經的主要功能

器官	交感神經	副交感神經
循環器官	心跳加快加強腹腔內臟血管、皮膚血管以及分布於唾液腺與外生殖器官的血管均收縮，脾包囊收縮，肌肉血管可收縮（腎上腺素能）或舒張（膽鹼能）	心跳減慢，心房收縮減弱部分血管（如軟腦膜動脈與分布於外生殖器的血管等）舒張
呼吸器官	支氣管平滑肌舒張	支氣管平滑肌收縮，促進粘膜腺分泌
消化器官	分泌粘稠唾液，抑制胃腸運動，促進括約肌收縮，抑制膽囊活動	分泌稀薄唾液，促進胃液、胰液分泌，促進胃腸運動和使括約肌舒張，促進膽囊收縮
泌尿生殖器官	促進腎小管的重吸收，使逼尿肌舒張和括約肌收縮，使有孕子宮收縮，無孕子宮舒張	使逼尿肌收縮和括約肌舒張
眼	使虹膜輻射肌收縮，瞳孔擴大使睫狀體輻射狀肌收縮，睫狀體增大使上眼瞼平滑肌收縮	使虹膜環形肌收縮，瞳孔縮小使眼下狀體環形肌收縮，睫狀體環縮小促進淚腺分泌
皮膚	豎毛肌收縮，汗腺分泌
代謝	促進糖原分解，促進腎上腺髓質分泌	促進胰島素分泌

自主神經對效應器的支配，一般具有持久的緊張性作用，例如，切斷支配心臟的迷走神經，則心率增加，說明心迷走神經本來有緊張性衝動傳出，對心臟具有持久的抑制作用；切斷心交感神經，則心率關慢，說明心交感神經也有緊張性衝動傳出。又如，切斷支配虹膜的副交感神經，則瞳孔散大；切斷其交感神經，則瞳孔縮小，也說明自主神經的活動具有緊張性。自主神經中樞具有緊張性衝動傳出的原因是多方面的，其中有反射性和體液性原因。例如來自主動脈弓和頸動脈竇區域的壓力和化學感受器的傳入衝動，對維持自主神經的緊張性活動有重要作用；而中樞神經組織內CO₂濃度，對維持交感縮血管中樞的緊張性活動與有重要作用。

自主神經的外周性作用與效應器本身的功能狀態有關。例如，刺激交感神經可引致動物無孕子宮的運動受到抑制，而對有孕子宮卻可加強其運動（因為無孕與有孕子宮的受體不一樣）；又如，胃幽門如果原來處於收縮狀態，則刺激迷走神經使之舒張，如原來處於舒張狀態，則刺激迷走神經使之收縮。

交感神經系統的活動一般比較廣泛，常以整個系統參與反應。例如，當交感神經系統發生反射性興奮時，除心血管功能亢進外，還伴有瞳孔散大、支氣管擴張、胃腸活動抑制等反應。有人認為，交感神經系統作為一個完整的系統進行活動時，其主要作用在於促使運動機體能適應環境的急聚變化。在劇烈肌肉運動、窒息、失血或冷凍等情況下，機體出現心率加速、皮膚與腹腔內臟血管收縮、血液貯存庫排出血液以增加循環轎量、紅細胞計數增加、支氣管擴張、膽糖原分解加速以及血糖濃度上升、腎上腺素分泌增加等現象，這些現象大多是由於交感神經系統活動亢進所造成的。所以，交感神經系統在環境爭聚變化的條件下，可以動員機體許多器官的潛在力量，以適應環境的急變。交感神經系統活動具有廣泛性，但並不意味著毫無選擇性，實際上交感神經系統發生反射反應時，各部位的交感神經活動還是有判別的。例如，失血後的開始10分鐘內，交感神經傳出的活動增加，主要表現為心臟活動增強與腹腔內臟血管的收縮，而其他反應就明顯；又如，加溫刺激下丘腦引致體溫調節反應時，皮膚血管的交感神經活動減弱而使皮膚血流增加，但內臟血管的交感神經活動卻增強。這些都說明，交感神經系統的反應還是具有相對選擇性的。

副交感神經系統的活動，不如交感神經系統的活動那樣廣泛，而是比較局限的。其整個系統的活動主要在於保護機體、休整恢復、促進消化、積蓄能量以及加強排泄和生殖功能等方面。例如，心臟活動的抑制，瞳孔縮小避免強光的進入，消化道功能增強以促進營養物質吸收和能量補給等，這些都是副交感神經積蓄能量和保護機體的例子。

前文已述及自主神經末梢是通過釋放遞質而發揮作用的，副交感神經節後纖維和支配汗腺的交感神經節後纖維的遞質均為乙醯膽鹼，且均屬於M樣作用；當有機磷中毒時，由於膽鹼酯酶失去活性，乙醯膽鹼不能被水解而失活，這時就會出現廣泛的副交感神經系統興奮的症状（支氣管痙攣、瞳孔縮小、流涎、大小便失禁等），同時大汗淋漓。這些症状均可被大劑量M受體阻斷劑（阿托品）所解除，起到搶救的作用。但是，阿托品並不能恢復膽鹼酯酶的活性，也不能解除乙醯膽鹼N樣作用的症状（如骨骼肌顫動），因此搶救時要和膽鹼酯酶復活劑（解磷定、氯磷定）聯合使用，才能收到更好效果。