生理學/視網膜的信息處理

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視桿視錐細胞產生的電信號,在視網膜內要經過複雜的細胞網路的傳遞,最後才能由神經節細胞發生的神經纖維動作電位的形式傳向中樞。由於視網膜內各種細胞之間的排列和聯繫非常複雜,與細胞間信息傳遞有關的化學物質種類繁多(除一般神經系統中常見的遞質外,連同視網膜中已發現的各神經肽類物質,總數已達30餘種),因而視覺信息在從感光細胞節細胞傳遞時,必然要經歷種種改變;這實際就是視網膜本身對視覺信息的初步處理,它是在視網膜特定的細胞構築和化學構築的網路中按照某些規律進行的,但對這些規律的了解還是很膚淺的。現在所能初步肯定的是,雙極細胞、水平細胞和多數無長突細胞也同兩種感光細胞一樣,沒有產生動作電位的能力(但部分無長突細胞可產生動作電位);但這三種細胞同感光細胞不同的是,它們在前一級細胞的影響之下,既能產生超級化型慢電位,也能產生去極化型慢電位(相當於一般神經元突觸後膜處的IPSp 和EPSP,見第十章)。所有這些慢電位,只能作電緊張性的擴布(參看第二章局部興奮),影響突觸前膜遞質釋放量的改變,從而引起下一級細胞產生慢電位變化(也包括電突觸性相互影響);只有當這樣的慢電位傳遞到神經節細胞體時,由於後者有產生動作電位的能力,當兩種形式的慢電位總和的結果,使節細胞的靜息膜電位能夠去極經到閾電位水平時,才會產生「全或無」式的動作電位,作為視網膜的最後輸出信號傳向中樞(圖9-10)。

視網膜各類細胞排列及其產生的電反應的類型示意圖


圖9-10視網膜各類細胞排列及其產生的電反應的類型示意圖

只有神經節細胞能產生動作電位

雖然關於視網膜中信息處理的細節還不很清楚,但不妨先把視網膜作為控制論中的「黑箱」來看待,只對它的輸入(相當於作用於視網膜的光刺激)和它的輸入(相當於由視神經傳出的動作電位序列)進行對照分析,這樣也可以初步理解視網膜信息處理和編碼的最終結果。首先要記信一個事實是,視神經中纖維的總數(亦即節細胞的總數),只有全部感光細胞的1%。這一簡單事實就足以說明,視神經不可能通過其纖維「點對點」地傳遞視網膜中各感光細胞被光照的情況(中央凹處少數視錐細胞例外);因而大多數視神經纖維所傳遞的信號,只能是決定於多個感光細胞並因而含較多的信息量。

用小的光點刺激貓視網膜並同時記錄單條視神經纖維動作電位的方法表明,發出視神經纖維的節細胞大致可分為三類,分別稱為X-、Y-和W-細胞。X-和Y-細胞的特點是它們都具有大致呈同心圓式的「中心-周邊感受野」;一個節細胞的感受野在這裡指視網膜上某一特定的區域,當後者受到刺激時可能使該節細胞發生反應;但這兩種細胞的感受野都由兩部分構成;當光線作用於感受野的中心部分時出現節細胞放電增加,而當光線作用於環繞該中心的一定範圍內視網膜部分時,反而使該節細胞放電減少(圖9-11,上),這是一種類型的中心-周邊感受野,這就是當感受野的中心部分接受光刺激時引起節細胞放電數減少,而刺激其周邊部分時,反而引起該細胞放電增多,這種節細胞可稱為中心撤光反應細胞(圖9-11,下)。

視神經纖維的感受野和放電特徵


圖9-11 視神經纖維的感受野和放電特徵

X-和Y-細胞都可以有上述兩種類型的感受野。它們之間的區別是,X-細胞的感受野較小,對刺激的反應是持續的;Y-細胞的感受野較大,而反應是時相性的,與刺激呈非線性關係。在猴子的實驗中還發現,不同的X-細胞對不同波長的光線反應不同,但對光的強度變化不敏感;而Y-細胞則對光照的強度變化敏感,卻對光線的波長變化不敏感。至於W-細胞,它們有較前兩者大得多的感受野,或是在光刺激時有放電,或是在撤光時有放電,但對刺激的反應比較遲緩,一般沒有性質相反的周邊視野區域。從形態學上看,X-和X-細胞主要由雙極細胞接受輸入,而W細胞則主要接受無長突細胞的傳入。

上述簡單的事實說明,每一條視神經纖維上的神經衝動並不簡單地表示某一部分視網膜受到光照或無光照,以上述X-為例,它的最強烈放電是出現在其感受野中心部分受到光照、而其外周部分全無光照(或相反的情況)的時候;如果中心和外周部同時受到光照,此節細胞的放電反而無大變化或只少有增加。另外,有事實說明,視網膜像經視網膜處理後,已被分解為不同「像素」,如有節細胞貢中樞傳輸圖像組成波長的住處有的傳輸它的不同亮度。這種把感受信息分解為其組成的「要素」,再在感受通路中進行「平行」傳輸和處理,在腦的各種感覺功能的研究中經常遇到,但是人的視覺也和另的感覺一樣,最複雜的信息處理和加工發生在中樞、特別是它的高級部分。

32 視錐系統的換能和顏色視覺 | 與視覺有關的其它現象 32
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