生理學/反射弧中樞部分的興奮傳布
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在反射活動中興奮還必須通過反射弧的中樞部分。反射弧中樞部分興奮的傳布，不同於神經纖維上的衝動傳導，其基本原因在於反射弧中樞部分的興奮傳布必須經過一次以上的突觸接替，而突觸傳遞比衝動傳導要複雜的多。
（一）興奮性突觸後電位
脊髓的單突觸反射是反射弧最簡單的一種反射，其感受器為肌梭，傳入神經纖維與前角運動神經元直接發生突觸聯繫，因此便於用來進行突觸傳遞的研究。如用微電極插入脊髓前角運動神經元細胞體內，可以沒得其膜電位約為-70mV左右。當刺激相應肌肉肌梭的傳入神經以發動單突觸反射時，見到興奮衝動進入脊髓後約0.5ms，細胞體的突觸後膜即發生去極化，產以電緊張形式擴布到整個神經元細胞體。此種電位變化稱為興奮性突觸後電位（excitatory postsynaptic potential,EPSP），電位的大小決定於傳入神經刺激強度的大小。假如，刺激強度小，則突觸後電位的幅度較小，並在幾個毫秒的時間內逐漸趨於消失；假如刺激強度加大，則參與活動的突觸數增多，電位變化總和起來，以致突觸後電位的幅度加大。當突觸後電位加大到一定程度後（例如膜電位由-70mV去極化到-52mV左右），則在軸突的始段部位產生動作電位，沿神經軸突擴布出去（圖10-13）。軸突的始段部位比較細小，當細胞體出現興奮性突觸後電位時該部位出現外向電流的電流密度較大，因此始段部位是第一個爆發動作電位的地方。從上述的突觸傳遞現象來看，神經元之間的突觸傳遞與神經肌接頭傳遞很類似，興奮性突觸後電位也如終板電位一樣，乃是突觸後膜產生局部興奮的表現。神經肌接頭傳遞是由神經末梢釋放乙醯膽鹼，提高終板膜對一價正離子的通透性，從而引致去極化，出現終板電位。突觸傳遞也是由突觸前膜釋放某種興奮性遞質，提高突觸後膜對一價正離子（包括N+a和 K+，尤其是N+a）的通透性，從而引致去極化，出現興奮性突觸後電位。所以興奮通過突觸的機制如下：神經軸突的興奮衝動→神經末梢突觸前膜興奮並釋放化學遞→遞質經過突觸間隙擴散並作用於突觸後膜受體→突觸後膜對一價正離子的通透性升高，產生局部興奮，出現興奮性突觸後電位→興奮性突觸後電位在突觸後神經元始段轉化成鋒電位，爆發擴布性興奮→興奮傳至整個神經元。
圖10-13 興奮性突觸後電位
A：脊髓運動神經元細胞內電位，由傳入神經衝動引起，
傳入衝動多則興奮性突觸後電位加大，最後出現鋒電位
B：掃描加快，以顯示興奮性突觸後電位轉化成鋒電位
上線細胞內電位記錄，下線：背根傳入神經電位
在交感神經節後神經元和大腦皮層神經元細胞內電位記錄中，除了能觀察到上述快EPSP外，還可觀察到慢突觸後電位。慢突觸後電位包括慢EPSP和慢IPSP（抑制性突觸後電位），它們的潛伏期為100-500ms，持續可達幾秒。慢EPSP一般認為是由於膜對K+的通透性下降而造成的，而慢IPSP是由於膜對K+的通透性增加而造成的。這些慢突觸後電位的形成機制比較複雜，可能有不同的遞質或受體參與。
（二）反射弧中樞部分興奮傳布的特徵
1．單向傳布在人為刺激神經時，興奮可由刺激點爆發後沿神經纖維向兩個方向傳導（雙向性）；但在中樞內大量存在的化學性突觸處，興奮傳布只能由傳入神經元向傳出神經元方向傳布，也即興奮只能由一個神經元的軸突向另一個神經元的胞體或突起傳遞，而不能逆和傳布，單向傳布是由突觸傳遞的性質的決定的，因為只有突觸前膜能釋放神經遞質。但是近來來的研究指出，突觸後的靶細胞也能釋放一些物質分子（如一氧化氮、多肽等）逆向傳遞到突觸前末梢，改變突觸前神經元的遞質釋放過程。因此，從突觸前後的信息溝通角度來看，是雙向的。
2．中樞延擱興奮通過中樞部分比較緩慢，稱為中樞延擱。這主要是因為興奮越過突觸要耗費比較長的時間，這裡包括突觸前膜釋放遞質和遞質擴散發揮作用等環節所需的時間。根據測定，興奮通過一個突觸所需時間約為0.3-0.5ms。因此，反射進行過程通過的突觸數愈多，中樞延擱所耗時間就愈長。在一些多突觸接替的反射，中樞延擱可達10-20ms；而在那些和大腦皮層活動相聯繫的反射，可達500ms。所以，中樞延擱就是突觸延擱。
3．總和在中樞內，由單根傳入纖維的單一衝動，一般不能引起反射性傳出效應。如果若干傳入纖維同時傳入衝動至同一神經中樞，則這些衝動的作用協同起來發生傳入效應，這一過程稱為興奮的總和（圖10-14）。因為中樞鐵神經元與許多沒的傳入纖維發生突觸聯繫，其中任何一個單獨傳入的衝動往往只引起該神經元的局部閾下興奮，亦即產生較小的興奮性突觸後電位，而不發生擴布性興奮。如果同時或差不多同時有較我的傳入纖維興奮，則各自產生的興奮性突觸後電位就能總和起來，在神經元的軸突始段形成較強的外向電流，從而爆發擴布性興奮，發生反射的傳出效應。局部閾下興奮狀態是神經元興奮性提高的狀態，此時神經元對原來不易發生傳出效應的其他傳入衝動就比較敏感，容易發生傳出效應，這一現象稱為易化。興奮的總和包括空間性總和及時間性總和兩類。
圖10-14 反射弧中樞內的興奮部和分別刺激不同皮膚部位（Sα、Sβ的下降段），不引起反射效應，如兩刺激同時應用，則出現反射性肌肉收縮（上線記錄），時標（中線）
4.興奮節律的改變在一反射活動中，如同時分別記錄傳入與傳出的衝動頻率，則可測得兩者的頻率不同。因為傳出神經的興奮節律來自傳出神經元，而傳出神經元的興奮節律除取決於傳入衝動的節律外，還取決於中間神經元和傳出神經元的功能狀態。
5．後放（後發放、後放電）在一反射活動中，刺激停止後，傳出神經仍可在一定時間內繼續發放衝動，這種現象稱為後放。後放的原因是多方面的，中間神經元的環狀聯繫是產生後放的原因之一。此外，在效應器發生反射反應時，其本身的感受裝置（如肌梭）又受到刺激，興奮衝動又由傳入神經傳到中樞，這些繼發性傳入衝動的反饋作用能糾正和維持原先的反射活動，這也是產生後放的原因之一。
6．對內環境變化的敏感性和易疲勞性在反射活動中，突觸部位是反射弧中最易疲勞的環節。同時，突觸部位也最易受內環境變化的影響，缺氧、二氧化碳、麻醉劑等因素均可作用於中樞而改變其興奮性，亦即改變突觸部位的傳遞活動。
中樞抑制  |
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