生理學/妊娠

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生理學

生理學目錄

妊娠是新個體產生的過程,包括受精、著床、妊娠的維持、胎兒的生長以及分娩

目錄

(一)受精

精子卵子輸卵管壺腹部相遇而受精,精子與卵子相融合時稱為受精卵。每一個精子和卵子各含23個染色體,受精卵則含有23對染色體。因此具有父母雙方的遺傳特性。

射入陰道的精子進入輸卵管與卵子相遇的過程比較複雜。精子有運動不完全依靠本身的運動,宮頸、子宮和輸卵管對精子的運動都起到一定的作用。精液射入陰道後穹窿後,很快(約1min)就變成膠凍樣物質,使精液不易流出體外,並有暫進保持精子免受酸性陰道液的破壞作用。但是,陰道內的精子絕大部分被陰道內的酶殺傷失去活力,存活的精子隨後又遇到宮頸粘液的攔截。月經中期在雌激素的作用下,宮頸粘液清亮、稀薄,其中的粘液蛋白縱行排列成行,有利於精子的穿行,而黃體期的孕激素的作用下,宮頸粘液變得粘稠,粘液蛋白捲曲,交織成網,使精子能以通過。總之,宮頸作為精子在女生生殖道內要通過的第一個關口,它在排卵時,為精子的穿行提供了最優越的條件。一部分精子靠本身的運動及射精後引起的子宮收縮,進入子宮腔內。精液中含有很高濃度的前列腺素,可刺激子宮發生收縮,收縮後的松馳造成宮腔內負壓,可把精子吸入宮腔。精子進入輸卵管後,在其中的運行主要受輸卵管蠕動的影響。月經中期在雌激素的作用下,輸卵管的蠕動由子宮向卵巢方向移行,推動精子由峽部運動至壺腹部。黃體期分泌的大量孕酮能抑制輸卵管的蠕動。一次射精雖能排出數以億計的精子,但最後能到達受精部位的只有15-15個精子,到達的時間約在性交後30-90min。精子在女性生殖道內的受精能力大約只能保持48h。

大多數哺乳動物和人類,精子必須在雌性生殖道內停留一段時間,方能獲得使卵子受精的能力,稱為精子獲能(capacitation)。精子經過在附睾中的發育,已經具備了受精能力,但在附睾與精漿中存在去獲能因子。它使精子的受精能力受到了抑制。當精子進入雌性生殖道內後,能解除去獲能因子對精子的抑制,從而使其恢復受精能力。獲能的主要場所是子宮,其次是輸卵管,宮頸也可能有使精子獲能的作用。

精子與卵子在輸卵管壺腹部相遇後尚不能立即結合,頂體外膜與精子頭部細胞膜首先融合,繼之破裂,形成許多小孔,釋放出頂體膜,以溶解卵子外圍的放射冠及透明帶,這一過程稱為頂體反應。頂體酶包含多種蛋白水解酶,如放射冠穿透酶可使放射冠的顆粒細胞松解,脫離卵細胞外圍。顆粒細胞脫落後,在透明帶周圍仍殘存一層放射冠基質,可在透明質酸酶的作用下,這些基質被水解,使透明帶暴露出來。透明帶為糖蛋白,在頂體蛋白酶的作用下,使透明帶發生部分水解,促進精子能突破透明帶的一個局限區到達並進入卵細胞內,在一個精子穿越透明帶後,精子與卵細胞接觸,激發卵細胞發生反應,主要是位於卵細胞周邊部的皮質顆粒包膜與卵細胞膜逐漸融合、破裂,並向卵周隙釋放其內容物,有人認為,釋放物作用於透明帶,使其變質,或其種物質起封鎖透明帶的作用,使其他精子難以再穿越透明帶進入卵細胞內。精子進入卵細胞後立即激發卵細胞完成第二次成熟分裂,並形成第二極體。進入卵細胞的精子,其尾部迅速退化細胞核膨大形成雄性原核,隨即與雌性原核融合,形成一個具有46染色體的受精卵。

受精卵在輸卵管的蠕動和纖毛的作用下,逐漸運行至子宮腔。受精卵在運行途中,一面移動,一面進行細胞分裂,經胚球和桑椹期階段,發育為胚泡(blastocyst)。在受精後第四五天,桑椹胚或早期胚泡進入子宮腔,桑椹胚在子宮腔內繼續分裂變成胚泡。胚泡在子宮腔內停留2-3天,胚泡外面的透明帶變薄,胚泡可以直接從子宮內膜分泌的液體中吸收營養。

(二)著床

著床是胚泡植入子宮內膜的過程,經過定位、粘著和穿透三個階段。著床成功的關鍵在於胚泡與子宮內膜的同步發育與相互配合。胚泡的分化與到達子宮的時間必需與子宮內膜發育程度相一致。胚泡過早或過遲到達子宮腔,將使著床紡明顯降低,甚至不能著床。在著床過程中,胚泡不斷地發出信息,使母體能識別妊娠發生相應的變化。胚泡可產生多種激素和化學物質,如絨毛膜促性腺激素,它能刺激卵巢黃體轉變為妊娠黃體,繼續分泌妊娠需要的孕激素。近年發出,受精24h的的受精卵便可產生早孕因子(early pregnancy factor),它能抑制母體淋巴細胞的功能,使胚泡免遭母體排斥。檢測早孕因子可進行超早期妊娠診斷。

子宮僅在一個極短的關鍵時期內允許胚泡著床,此時期為子宮的敏感期或接受期。在此時期內,子宮內膜受到雌激素與孕激素的協同作用,可能分泌某些物質,激活胚泡著床。引起子宮內膜著床反應的機制尚不十分清楚,可能與胚泡子宮內膜產生某種激肽,釋放組胺,或與胚泡分泌的蛋白水解酶和產生的CO2有關。胚泡產生的CO2擴散到子宮內膜,再進入子宮的微血管,在胚泡附近形成一個CO2梯度場。CO2可使滋養層細胞和子宮內膜上皮細胞表面的粘蛋白粘性增高,在著床時有胚泡粘著並植入,此外,CO2還能刺激子宮內膜的基質發生蛻膜反應。

(三)妊娠的維持及激素調節

正常妊娠的維持有賴於垂體、卵巢和胎盤分泌的各種激素相互配合,在受精與著床之前,在腺垂體促性腺激素的控制下,卵巢黃體分泌大量的孕激素與雌激素,導致子宮內膜發生分泌期的變化,以適應妊娠的需要。如未受孕,黃體按時退縮,妥激素與雌激素分泌減少,引起子宮內膜剝脫流血;如果受孕,在受精後第六天左右,胚泡滋養層細胞便開始分泌絨毛膜促性腺激素,以的逐漸增多,刺激卵巢黃體變為妊娠黃體,繼續分泌孕激素和雌激素。胎盤形成後,胎盤成為妊娠期一個重要的內分泌器官,大量分泌蛋白質激素、肽類激素和類固醇激素

1.人絨毛膜促性腺激素(human chorionic gonadotropin,HCG) HCG是由胎盤絨毛組織的合體滋養層細胞分泌的一種糖蛋白激素,分子量為45000-50000。HCG分子由α亞單位與β亞單位組成。其α亞單位胺基酸的數量與序列幾乎與LH相同,其β亞單位的胺基酸也有很大部分與LH相同,但在β亞單位的羧基端約有30個胺基酸是獨特的。因此,HCG與LH的生物學作用與免疫特性基本相似。

卵子受精後第六天左右,胚泡形成滋養層細胞,開始分泌HCG,但其量甚少。妊娠早期形成絨毛組織後,由合體滋養層細胞分泌大量的HCG,而且分泌量增長很快,至妊娠8-10周,HCG的分泌達到高峰,隨後下降,在妊娠20周左右降至較低水平,並一直維持至妊娠末。如無胎盤殘留,於產後四天轎中HCG消失。在妊娠過程中,尿中HCG含量的動態變化與血液相似。因為HCG在妊娠早期即出現,所以檢測母體血中或尿中的HCG,可作為診斷早孕的準確指標。

在早孕期,HCG刺激卵巢黃體轉變成妊娠黃體,妊娠黃體的壽命只有10周左右,以後便發生退縮,與此同時胎盤分泌孕激素和雌激素,逐漸接替了妊娠黃體的作用。

2.其他蛋白質激素和肽類激素胎盤還可分泌人絨毛膜生長素、絨毛膜促甲狀腺激素促腎上腺皮質激素GnRH,以及β-內啡肽等。

人絨毛生長素(human chorionicsomatomammotropin,HCS)為合體滋養層細胞分泌的單鏈多肽,含191個胺基酸殘基,其中96%與人生長素相同,因此具有生長素的作用,可調節母體與胎兒的糖、脂肪與蛋白質代謝,促進胎兒生長。最初發現HC時,證明它對動物有很強的催乳作用,故命名為人胎盤催乳不比(humanplacental lactogen,HPL)。後來的研究證明,HPL對人幾乎沒有催乳作用,而主要是促進胎兒生長,因此在國際會議上將其定名為HCS。

3.類固醇激素胎盤本身不能獨立產生類固醇激素,需要從母體或胎兒得到前身物質,再加工製成孕激素與雌激素。

(1)孕激素:由胎盤合體滋養層細胞分泌,胎盤不能將醋酸鹽轉變為膽固醇,而能將自母體進入胎盤的膽固醇變為孕烯醇酮,然後再轉變為孕酮。胎兒腎上腺雖能合成孕烯醇酮,但由於缺乏3β-醇甾脫氫酶,故不能將孕烯醇酮轉變為孕酮,而胎盤此種酶的活性很強,能把來自胎兒和母體的孕烯醇酮轉變為孕酮。

在妊娠期間,母體血中孕酮濃度隨著孕期的增長而穩步上升,在妊娠10周以後,由胎盤代替卵巢持續分泌孕酮,血中孕酮迅速增加,至妊娠足月時達高峰,平時濃度可達600nmol/L。

(2)雌激素:由母體和胎兒腎上腺產生的脫氫異雄酮硫酸鹽,進入胎盤最後轉變為雌酮雌二醇,但生成量極少。胎盤分泌的雌激素主要為雌三醇,其合成的途徑是,胎兒腎上腺的脫氫異雄硫酸鹽先在胎兒肝中羥化,形成16α-痙脫氫異雄酮硫酸鹽,然後隨血液進入胎盤,在胎盤內脫去硫酸基,成為16α-羥脫氫異雄酮,再經芳香化酶的作用,轉化為雌三醇。由此可見,雌三醇的生成是胎兒、胎盤共同參與制造的,故把兩者稱為胎兒-胎盤單位。檢測母體血中雌三醇的含量多少,可用來判斷胎兒是否存活。

(四)分娩與授乳

有關分娩與授乳的主要生理內容已在討論催乳素催產素時有所述及,不再重複。

(馬青年)

參考資料

1.徐豐彥,張鏡如主編 《人生生理學》 北京:人民衛生出版社,1989

2.王淑貞主編 《實用婦產科學》 北京 人民衛生出版社,1987

3.馬青年,等,《實用男性學》 天津,天津科學技術出版社,1988

4.曹泳清,陳幼珍,《兔胚泡肽粘著作用的研究》 生殖醫學雜誌,1998;2:55

5.Eli YA etal.SmC/Insulin-like growth factor andgranulosa cells.Endocrinology1988;122:194-202

6.Conley AJ,FordSP.Direct luteotrophic effect of oewtradiol-17β on pig corpora lutea.J ReprodFert 1989;87:125-131

參看

32 卵巢的內分泌功能 | 索引 32
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