皮質顆粒
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皮質顆粒 cortical granule
皮質顆粒為成熟的海膽卵在緊貼其表面的下面排列的一層小顆粒。是元村勛在馬糞海膽上發現的,是可被詹納斯綠(Janus green)進行活體染色的一種顆粒(詹納斯綠顆粒Jannus green granule)。這種顆粒的大小,馬糞海膽的為0.6μm左右。顆粒含有糖蛋白。受精時雖可膨脹而破壞,但可貼附於未受精卵表面的卵黃膜而形成硬的受精膜。此顆粒的破壞起自精子的入侵點,呈波狀向周圍擴展。據報導,海膽以外的其他無脊椎動物(如海星、沙蠶、海羊齒等)及脊椎動物(蛙)的卵也有與此類似的顆粒;而鱂魚等卵的表層胞具有與此皮質顆粒相同的性質。
精子接觸卵表面以及穿入卵時,卵細胞質表層所發生的一系列變化過程。它們對防止多精入卵起著信號作用。受精前存在於動物卵母細胞膜下的皮質層中的分泌小泡(皮質顆粒cortical granule)是高爾基複合物的產物,是以膜為界的、溶酶體樣的圓形、橢圓形小體、含有蛋白水解酶、結構蛋白和粘多糖等。皮質反應從卵被精子激活開始,皮質顆粒膜與卵質膜在精子與卵相接觸的位點發生融合,隨後波及整個卵表面。卵細胞內pH和游離鈣濃度的升高,激發卵皮質顆粒與卵質膜融合併將其內容物釋放到卵周圍的間隙中。皮質顆粒成分使卵黃膜轉化為硬化的受精膜,這種硬化是通過皮質顆粒過氧化物酶所催化的蛋白質交聯作用,將卵黃膜和皮質顆粒蛋白轉變成極不易溶解的共價連接的蛋白網路。卵質收縮,在受精膜與卵表面間出現卵周隙。進入透明帶的皮質顆粒成分也誘發了透明帶反應,使精子受體失活和透明帶硬化,為合子和卵裂階段的胚胎提供一個保護層。這些變化能阻止多餘精子的再結合和穿過,從而防止了多精受精。
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