卵母細胞
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卵母細胞(oocyte):在卵子發生過程中進行減數分裂的卵原細胞。分為初級卵母細胞、次級卵母細胞和成
熟的卵母細胞,它們分別是卵原細胞分化和DNA複製後產生、第一次減數分裂和第二次減數分裂的產物。
分裂形成過程
一個卵原細胞經過有絲分裂形成一個初級卵母細胞,初級卵母細胞減數第一次分裂形成一個次級卵母細胞和一個極體,次級卵母細胞減數第二次分裂形成一個卵細胞和一個極體,同時上一個極體也減數第二次分裂成為兩個極體,最後三個極體都消失,只留下卵細胞。
生理發育過程
從卵巢的切面上可以看到卵巢的外層(皮質)中有許多大大小小、代表不同發育階段的卵泡(ovarian follicles)。最年幼的卵泡中央是一個較大的細胞,即初級卵母細胞(primary oocyte),將來發育成卵。初級卵母細胞的外面圍以卵泡上皮(follicular epithelium)。卵泡上皮最初只是一層細胞,以後陸續增多,它們的作用是給卵細胞提供多種生長必需的物質,同時還有分泌雌激素的功能。
初級卵母細胞來自卵原細胞。人早在胚胎時期,卵原細胞就已陸續分裂分化而產生了初級卵母細胞。初生女嬰的兩個卵巢中共有初級卵母細胞(初級卵泡)約兩百萬個,它們都已進入了第一次減數分裂的前期Ⅰ時期,並停留在前期Ⅰ階段不再發育,直到女孩進入性成熟時期。此時約有400 000個初級卵母細胞保留下來。初級卵母細胞受性激素的刺激才蘇醒過來,重新繼續發育。但是,並不是這400 000個初級卵母細胞同時蘇醒,同時發育,而是從性成熟期開始,每28 d左右,只有一個(偶然 2個)初級卵母細胞繼續發育。也就是說,如果女子從 15歲開始排卵,持續 35a,她的 400 000個初級卵母細胞中只有 420個能發育成卵。在這420個有幸發育成卵的初級卵母細胞中,最早的一個是等待15a,而最後的一個是等待了50a才重新發育的。那些不能繼續發育的初級卵母細胞就逐漸死亡了。
初級卵母細胞「蘇醒」後,細胞質中陸續積累卵黃、mRNA和酶等物質而逐漸長大,同時卵泡上皮的細胞(卵泡細胞)也在增多,並且細胞間出現了液泡,從而卵泡逐漸增大。在此期間,初級卵母細胞完成了第一次減數分裂(圖14-31)而成2個細胞:一個細胞大,富有細胞質和卵黃,即次級卵母細胞(secondary oocyte);一個細胞很小,細胞質很少,稱為極體(polar body)。極體可以再分裂,但不能受精發育,稱它為極體是因為它總附在卵細胞的動物極上之故。
從卵巢中排出的「卵」其實是次級卵母細胞。第一極體和次級卵母細胞一同排出。次級卵母細胞進入輸卵管後,在輸卵管中進行第二次減數分裂。這次分裂要在受精之後,在精子核進入次級卵母細胞之後進行。分裂的結果,和第一次樣,只產生一個有效的大細胞,即卵細胞,以及一個不能受精的極體。
結構和功能
女性排卵時,卵子從破裂的卵泡中隨卵泡液一起從卵巢排出(排卵),被輸卵管傘端所拾取並運送至輸卵管壺腹部,等待精子受精。這時的卵子其實是卵冠丘複合體。該複合體的中心是卵母細胞以及一個體積相對小得多的極體,其外包裹著一層主要由卵母細胞分泌物形成的細胞外基質,稱為透明帶(簡稱ZP),卵母細胞與透明帶之間留有一狹窄的空隙即卵周間隙。透明帶之外還圍繞著若干層卵泡細胞,其最靠近透明帶的一層被稱為放射冠。透明帶在受精中起著至關重要的作用,其結構主要由三種糖蛋白(ZP1、ZP2、ZP3)組成。其中,ZP3能識別同物種精子並與之結合,繼而誘導精子發生頂體反應,啟動受精過程。若未受精,卵母細胞將在排卵後12~24 h退化。
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