個體發育

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個體發育(ontogeny)(individual development)

指多細胞生物體從受精卵開始,經過細胞分裂、組織分化、器官形成,直到性成熟等過程。

對於進行有性生殖的生物來說,個體發育的起點是受精卵。那麼,一個小小的受精卵是怎樣發育成為一個性成熟個體的呢?

從受精卵形成胚胎,而後胚胎生長發育成個體的過程稱為個體發育。從生長、發育、成熟到形成下代的卵細胞精子,直至個體逐漸衰老死亡,構成個體發育史。從形態上看,個體發育過程經歷生長、分化和形態發生。  

●一 被子植物的個體發育

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被子植物的個體發育過程可以大致分為種子的形成和萌發、植株的生長和發育等階段。

種子的形成和萌發 被子植物的雙受精完成以後,一般說來,花被和雄蕊首先凋謝,柱頭和花柱也隨著萎縮,只有子房繼續生長發育。在子房的胚珠裡面,受精卵逐漸發育成胚,受精極核逐漸發育成胚乳

胚的發育 不同植物的胚,發育的過程大體相同,下面以薺菜為例來說明。薺菜的受精卵經過短暫的休眠以後,就開始進行有絲分裂。在第一次分裂形成的兩個細胞中,靠近珠孔的一個叫做基細胞,另一個叫做頂細胞。頂細胞經過多次分裂,形成球狀胚體。基細胞經過幾次分裂,形成一列細胞,構成胚柄。胚柄可以從周圍組織中吸收並運送營養物質,供球狀胚體發育。研究表明,胚柄還能產生一些激素類的物質,促進胚體的發育。在胚體發育完成後,胚柄就退化消失了。

由於球狀胚體頂端兩側的細胞分裂速度比較快,就形成了兩個突起,這兩個突 起逐漸發育成兩片子葉。兩片子葉之間的一些細胞發育成胚芽,胚體基部的一些細胞發育成胚根,而胚芽與胚根之間的細胞則形成胚軸。這樣,子葉、胚芽、胚軸和胚根就構成了薺菜的胚(如圖)。

胚乳的發育 受精的極核不經過休眠,就開始進行有絲分裂,經過多次分裂形成大量的胚乳細胞。這些胚乳細胞構成了胚乳。

多數雙子葉植物在胚和胚乳發育的過程中,胚乳逐漸被胚吸收,營養物質儲存在子葉里,這樣就形成了無胚乳種子,如大豆、花生和黃瓜等。多數單子葉植物在胚和胚乳發育的過程中,胚乳不被胚吸收,這樣就形成了有胚乳的種子,如小麥和玉米等。

在胚和胚乳發育的同時,珠被發育成種皮。這樣,整個胚珠就發育成種子。與此同時,子房壁發育成果皮,整個子房就發育成果 實。

果實和種子成熟以後,便從母體上脫落下來。如果遇到合適的環境條件,種子就會萌發並長成幼苗(有些植物的種子需要經過一段時間的休眠才能萌發)(如圖) 。

植株的生長和發育 幼苗經過一段時間的生長,成為一株具有根、莖、葉三種營養器官的植株。植株生長發育到一定階段,就開始形成花芽,接下來便是開花、結果。花芽的形成,標誌著生殖生長的開始。對於一年生植物二年生植物來說,在植株長出生殖器官以後,營養生長就逐漸減慢甚至停止。對於多年生植物來說,當它們達到開花年齡以後,每年營養器官和生殖器官仍然生長發育。其中營養器官的生長發育包括:根和莖頂端分生組織的活動,使莖不斷長高,根不斷伸長。與此同時,由於莖和根的形成層的活動,使莖和根不斷長粗。這樣,多年生植物就逐年長大。  

●二 高等動物的個體發育

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高等動物的個體發育可以分為胚胎髮育和胚後發育兩個階段。胚胎髮育是指受精卵發育成為幼體,胚後發育是指幼體從卵膜孵化出來或從母體內生出來以後,發育成為性成熟的個體。蛙是大家都熟悉的一種卵生動物,下面以蛙為例來講述高等動物的個體發育。

胚胎髮育 春季,在溫度適宜時,雌蛙和雄蛙抱對,將卵細胞和精子排在水中,並且在水中完成受精。受精卵的上端是動物極,下端是植物極。靠近動物極的半球叫做動物半球,顏色較深(含色素顆粒),裡面含卵黃少,比較輕些。靠近植物極的半球叫做植物半球,顏色較淺,裡面含有豐富的卵黃,比較重些。這樣一些特點,使受精卵的動物半球朝上,可以吸收大量的太陽輻射能,從而保證受 精卵發育所需的溫度條件。

受精卵開始發育,首先進行細胞分裂,這叫做卵裂(如圖)。第一次卵裂是沿著從動物極到植物極的卵軸方向進行的。第二次卵裂的方向也是這樣,但是分裂面與第一次的相垂直。第三次卵裂的方向是與卵軸相垂直的,但分裂面稍稍偏向動物極一側。這樣,受精卵經過三次卵裂就形成了具有八個細胞的胚胎,上面的四個細胞較小,下面的四個細胞較大。 卵裂過程的細胞分裂屬於有絲分裂.

卵裂繼續下去,動物 半球的細胞分裂較快,因而細胞的數量較多,但是細胞 的體積較小。植物半球由於含卵黃較多,細胞分裂較慢,因而細胞的數量較少,細胞的體積較大。卵裂進行到一定時期,細胞增多,胚胎就形成了一個內部有腔的球狀胚。這個時期的胚胎叫做囊胚(如圖),囊胚內的腔叫做囊胚腔。 由於動物半球的細胞分裂較快,因此,新產生的細胞就向下推移,覆蓋在植物半球細胞的外面。與此同時,植物半球的一些細胞開始向囊胚腔內陷入,其周圍的一些植物半球的細胞也被捲入到囊胚腔中。這樣,囊胚腔就縮小了。在內陷細胞之間出現了凹陷,形成一個腔,叫做原腸腔。隨著凹陷的向內逐漸推進,原腸腔逐步擴大,囊胚腔進一步縮小。這個時期的蛙胚就具有了三個胚層外胚層中胚層內胚層,叫做原腸胚

原腸胚的外胚層由仍然包在胚胎表面的動物半球細胞構成;內胚層由內陷的植物半球細胞構成;中胚層位於外胚層與內胚層之間。這三個胚層繼續發育,經過組織分化、器官形成,最後發育成一個完整的幼體——蝌蚪。 早期的動物胚胎的各個部分,分別發育成動物體的哪些器官、系統呢?1925年,德國動物胚胎學家福格特想出了一個巧妙辦法。他用無毒的染料將瓊脂薄片染上顏色,再將薄片緊貼在早期原腸胚的表面。經過一段時間,一些胚胎細胞就被染上了顏色。由於所用的顏料不會影響胚胎的正常發育,這樣,在胚胎髮育的晚期,通過解剖觀察染色細胞位於什麼器官,就知道形成這個器官的原始細胞在早期胚胎上的位置了。近年來,動物胚胎學家用同位素標記等方法研究原腸胚三個胚層的發育,同樣取得了理想的結果。研究結果表明,原腸胚的外胚層發育成神經系統感覺器官、表皮及其附屬結構;中胚層發育成骨骼肌肉以及循環、排泄生殖系統等;內胚層發育成肝、胰等腺體,以及呼吸道消化道上皮

爬行類、鳥類和哺乳類等動物,在胚胎髮育的早期,從胚胎四周的表面開始,形成了圍繞胚胎的胚膜。胚膜的內層,叫做羊膜(如圖)。羊膜呈囊狀,裡面充滿了液體,叫做羊水。羊膜和羊水不僅保證了胚胎髮育所需的水環境,還具有防震和保護作用,因此,使這些動物增強了對陸地環境的適應能力。胚後發育 許多動物的幼體在形態結構和生活習性上都與成體差別較小,因此,幼體不經過明顯的變化就逐漸長成為成體,如爬行動物、鳥類和哺乳動物。對於這些動物來說,胚後發育主要是指身體的長大和生殖器官的逐漸成熟。有些動物的幼體與成體,在形態結構和生活習性上都有明顯的差異,如蛙。這類動物在胚後發育的過程中,形態結構和生活習性都要發生顯著的變化,而且這些變化又是集中在短期內完成的。這種類型的胚後發育過程叫做變態發育。

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