胚胎髮育

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胚胎髮育一詞通常是指從受精卵起到胚胎出離卵膜的一段過程。而無脊椎動物胚胎學家則常把其概念擴展到胎後發育直到性成熟,甚至整個生活史。

無脊椎動物包括30多個門類,在種數上約為脊索動物的22倍,幾乎存在於地球的各種環境中。由於不同種動物具有不同發展歷史、不同形態和不同繁殖方式等,它們的胚胎髮育表現了高度的多樣性和複雜性。在這種情形下,不同門類無脊椎動物胚胎髮育之間所顯示的各種聯繫都需從不同的角度予以歸納和分析。

眾所周知,無脊椎動物胚胎髮育表現出的首要特點是其過程並不限在卵膜或母體內進行,在很多種類中有幼蟲期。由幼蟲到成體要經過變態。用形態發生的程度來衡量,無脊椎動物幼蟲期仍屬胚胎期。胚胎學者稱不經幼蟲期的發育為直接發育,經過幼蟲期的為間接發育。

絕大多數無脊椎動物的胚胎髮育是在有性生殖基礎上進行的,有少數種類兼行孤雌生殖式的胚胎髮育。腹毛蟲綱中的大多數鼬蟲屬動物因缺少雄性生殖器官而只進行後一種胚胎髮育。此外,有些種類的無性生殖和再生都與胚胎髮育相似。

無脊椎動物胚胎髮育除普遍經過卵裂囊胚原腸胚、幼蟲和成體器官發生等階段外,有的在幼蟲期之後和未進入成體之前還有一個稱為後幼蟲期的過渡階段,如對蝦類的後幼蟲期已具所有附肢,但在體軀比例、附肢長短和外部生殖器官等方面尚未達到成體水平。又如蟹的後幼蟲期(大眼幼蟲)具有與成體相同的頭胸部,但寬大的腹部尚未彎折其下。

由於進化過程的不同,無脊椎動物胚胎期較脊椎動物為短,但各發育階段明顯。同理,在各門無脊椎動物內部,凡進化水平越低的種類,其胚胎髮育歷程越短,各個發育階段越明顯;幼蟲的出現越早,歷時相對越長,是以對系統發育各階段的反映越清楚。

無脊椎動物的胚胎髮育,與脊椎動物相同處在:也是按階段循序進行生物合成細胞分化;由組織發生到器官發生,終而在形態建立的基礎上出現功能分化。以上過程,不僅要具體通過細胞間和組織間的相互作用,而且還必須具備一定的環境條件才能實現,如光照、乾旱和寒冷對胚胎或幼蟲的蛻皮和滯育有直接影響,底質的理化和生物因素可決定水生幼蟲的沉落、附著和變態,而營養、鹽度、溫度、光照、空間和外激素等條件都可影響性腺的發生和分化。 

人的受精作用是在輸卵管的上段完成。當受精卵在輸卵管中段時,胚胎髮育就開始了。受精卵一邊進行卵裂,一邊沿輸卵管向子宮方向下行,2~3天可到達子宮。那時的胚胎是由許多細胞構成的中空的小球體,稱為胚泡

受精後約一周,胚泡植入增厚的子宮內股中,這就稱為妊娠。胚泡不斷通過細胞分裂和細胞的分化而長大,分成了兩部分。一部分是胚胎本身將來發育成胎兒;另一部分演變為胚外膜,最重要的是羊膜胎盤臍帶,胎兒通過胎盤和母體進行物質交換。

在前兩個月中,胚胎繼續細胞分裂、分化,產生各種細胞,組建各種組織、器官,這是發育中的稚嫩和敏感時期,對各種外界刺激的抵抗力、適應力很差,要十分注意安全,包括孕婦服藥、接受輻射或接觸其它有害因子等都會影響胎兒的正常發育;到第三個月末,各器官系統基本建成,已稱為胎兒。

以後主要是增大和少數結構的改變,這時抵抗能力增強,但如不注意,仍能發生流產;第5個月後,就比較安全了。由於胎兒迅速生長,母親的負擔日益加重;一般到280天左右,也就是九個月多一點(常說「十月懷胎」實際上不準確)將發生自然分娩。  

目錄

胚胎髮育的基本模式

直接發育和間接發育,作為兩種模式,雖能夠概括所有多細胞動物的胚胎髮育,但還不足以表達出無脊椎動物各門類胚胎髮育的特點及其相互聯繫。各門無脊椎動物的後期胚胎髮育或變態期的形態發生過程,都各具發展方向,當然難以歸納為少數模式。但如以早期胚胎髮育過程為準,則無論在進化水平相近門類之間或不同進化水平門類之間,都存在著一些形態發生上的共性或規律性的內容。這方面內容不僅體現著個體發育與系統發育間相互制約關係,體現著進化地位的高低,也體現著親緣關係的遠近。20世紀40年代以來,以上內容已成為確定各門無脊椎動物分類位置和說明其進化方向的重要依據,因而這裡也以之試作建立無脊椎動物胚胎髮育基本模式的理論基礎。下述幾種胚胎髮育基本模式除原生動物模式和兩胚層動物模式外,其他幾種模式與分類上無體腔動物、假體腔動物、裂腔動物和腔腸動物的劃分是一致的。 人的受精作用是在輸卵管的上段完成。當受精卵在輸卵管中段時,胚胎髮育就開始了。受精卵一邊進行有絲分裂,一邊沿輸卵管向子宮方向下行,2~3天可到達子宮。那時的胚胎是由許多細胞構成的中空的小球體,稱為胚泡。

受精後約一周,胚泡植入增厚的子宮內股中,這就稱為妊娠。胚泡不斷通過細胞分裂和細胞的分化而長大,分成了兩部分。一部分是胚胎本身將來發育成胎兒;另一部分演變為胚外膜,最重要的是羊膜、胎盤和臍帶,胎兒通過胎盤和母體進行物質交換。

在前兩個月中,胚胎繼續細胞分裂、分化,產生各種細胞,組建各種組織、器官,這是發育中的稚嫩和敏感時期,對各種外界刺激的抵抗力、適應力很差,要十分注意安全,包括孕婦服藥、接受輻射或接觸其它有害因子等都會影響胎兒的正常發育;到第三個月末,各器官系統基本建成,已稱為胎兒。

以後主要是增大和少數結構的改變,這時抵抗能力增強,但如不注意,仍能發生流產;第5個月後,就比較安全了。由於胎兒迅速生長,母親的負擔日益加重;一般到280天左右,也就是九個月多一點(常說「十月懷胎」實際上不準確)將發生自然娩  

原生動物模式

原生動物體制結構簡單,傳代迅速。通常僅用「生殖」一詞概括其個體發育。其實這類動物的生殖過程也有繁簡不同。單裂生殖最簡單,而有性生殖和世代交替都較複雜。後兩者的整個過程常稱為生活史或發育環。重要的是在發育環中也有過渡形態出現,致使原生動物與多細胞動物的個體發育有了共同點。

原生動物的無性生殖通過個體直接分裂來完成。包括二裂和復裂兩種基本形式。例如紅球蟲的復裂,開始時先失去鞭毛並在細胞表面分泌出胞殼,殼內蟲體則變為孢母細胞。此細胞經兩次分裂成為 4個子細胞。後者在生出鞭毛後即稱為遊走孢子。由此孢子長成新個體。孢母細胞和後來子細胞因形態上不同於親體而相當於多細胞動物個體發育中的胚胎期,由遊走孢子到成體相當於胚後生長期。  

家畜早期胚胎髮育模型

了解家畜早期胚胎髮育從卵裂到三胚層形成的主要特點。

a.受精卵-模型1號

b.卵裂—模型2、3、4、5、6號

不等異時全裂,卵裂球細胞數目增多,仍在透明帶內分裂。

c.囊胚—模型7、8、9號

出現囊胚腔內細胞群、胚泡、著床。

d.原腸胚—模型10、11、12號

胚盤原腸腔、原腸胚、外胚層內胚層

e.中胚層形成—模型13、14、15、16號

原條、中胚層;同時、脊索。

三胚層分化(胚內部分)模型17—24號

神經胚  

先成論與新生論

18世紀以前,西方生物學界存在兩種胚胎髮育過程的理論,分別是「先成論」與「新生論」。先成論(preformation)認為成體是來自受精卵里的小型幼體。以人體為例,小型胎兒會逐漸變大,最後成為嬰兒,但是過程中胎兒的形狀並沒有太大變化。而且這些胎兒含有成體所擁有的一切,包括胎兒里的胎兒,就像是俄羅斯娃娃一樣。

新生論(epigenesis)最早由古希臘時期的亞里士多德提出,他認為原始的動物胚胎應該是相對較缺乏構造的卵,而胚胎的發育過程是由簡單的構造演變為複雜的構造,也就是說,不同的組織和器官是在不同的時間逐漸形成。19世紀以後,顯微鏡的觀察支持了新生論,並且將先成論取代。  

動物胚胎的發育過程

雖然動物的種類繁多,但是胚胎的發育依然擁有相似的過程,能夠分成受精、卵裂、桑葚胚、囊胚、原腸胚與器官形成等階段。此外脊椎動物的胚胎髮育過程中,各種動物共同擁有的特徵會首先出現(如皮膚),之後才逐漸發展出特化的構造(如魚鱗),而且較複雜的物種與較原始的物種之間一開始相當類似,之後才隨著發育的時間而慢慢增加變異。  

▲受精

卵子細胞膜外圍有一些外套膜,第一層由醣蛋白構成,一般稱為卵黃膜,在哺乳類則稱為卵鞘(zona pellucida)。當一個精子進入卵子之後,大多數物種的卵子會形成一道保護,使其它的精子無法再進入卵子。少數的物種,如某些鳥類和爬蟲類,雖然會讓其它的精子進入,但是依然只有一個精子能夠與卵子的細胞核作用。精子與卵子的細胞核會融合,並且形成一個具有雙套染色體的受精卵。

在複製科技中,取代受精的過程是將卵子的細胞核移出,再將體細胞植入卵子中。行無性繁殖的動物則通常不需要進行細胞融合,而是以出芽生殖或是分裂生殖的方式直接產生幼體。

受精過程大致是:次級卵母細胞需發育至減數第二次分裂中期才具備受精能力。獲能的精子與該時期的次級卵母細胞相遇後。發生頂體反應,釋放出頂體酶,溶解卵丘細胞間的物質,形成一條通道。隨後,與透明帶接觸,頂體酶在透明帶中再次溶出一條孔道。精子通過頂體酶溶解出的兩條通道與卵黃膜接觸,立即發生透明帶反應以妨礙其他精子通過透明帶,這是防止多個精子進入卵細胞的第一道屏障。精子與卵黃膜接觸後,被其表面大量的微絨毛抱合,隨後,精子外膜與卵黃膜發生融合(利用了細胞膜的流動性這一特徵),精子的尾脫落,細胞核進入卵細胞。精子入卵後,卵細胞隨即發生卵黃膜封閉作用(是阻止多精受精的第二道屏障)並被激活進行減數第二次分裂,排出第二極體。同時發生的還有,鏡子的細胞核核膜破裂,重新形成一個更大的細胞核,稱雄原核。減數第二次分裂後的卵細胞形成的細胞核,稱雌原核。(通常雄原核比雌原核大)兩原核相互靠近並彼此融合,最後則形成了一個倍體(對人和大多數哺乳動物而言)合子,受精過程基本完成。註:受精過程在輸卵管中完成。  

▲卵裂

精子與卵子結合之後會形成受精卵,由於卵黃的分布具有不對稱的特性,因此受精卵可以分為動物極(會發展成外胚層)和植物極(會發展成中胚層與內胚層)。在卵裂時期,卵子會先分裂成兩個細胞,之後細胞通常會逐次倍增,但是對哺乳類而言,有時候會有不同時分裂並造成只有奇數個細胞的現象。在這個階段,胚胎的總體積大致不變。

細胞分裂成16到64個細胞的階段,稱為桑葚胚(morula),在這個階段,動物極的分裂頻率會超越靠近植物極且具有卵黃的細胞群。到了128個以上細胞數目的階段,稱為囊胚(blastula),囊胚內部靠近動物極的區域會形成一個囊胚腔。

不同的物種具有不同的卵裂方式,可以分為完全卵裂(holoblastic cleavege)和不完全卵裂(meroblastic cleavage),分別又可以細分成許多不同方式。如無脊椎動物的輻射卵裂與螺旋卵裂、哺乳動物的旋轉式分裂等。

.完全卵裂

輻射式(radial)(海膽、文昌魚)

兩側對稱式(bilateral)(尾索動物、兩棲類)

螺旋式(spiral)(環節動物、軟體動物)

旋轉式(rotational)(哺乳類)

.不完全卵裂

盤狀式(Discoidal)(魚類、鳥類、爬蟲類)

表面式(Superficial)(昆蟲)  

▲原腸胚

當細胞分裂成為囊胚之後,會經過一段稱為原腸形成的型態發生過程,之後形成原腸胚。原腸形成過程有許多不同方式,能夠大致分成5種:

.內陷式(Invagination) - 植物極的細胞向胚胎內部凹陷,最後穿過胚胎在另一端開口,值得注意的是,後來出現的開口會成為動物的口部,原先的凹陷處則成為肛門,後口動物因此得名,例如海膽的內胚層。

.衰退式(Involution)- 植物極的細胞向內沿囊胚腔內壁增生,外部則被動物極細胞取代,例如青蛙的中胚層。

.進入式(Ingression)- 特定地方的細胞在分裂之後,移動到其它特定的位置,例如海膽的中胚層、果蠅神經母細胞。

.脫層式(Delamination)- 外層的細胞滑動,原本只有一層的細胞增生為兩層,例如哺乳類與鳥類的下胚葉(hypoblast)。

.包覆式(Epiboly)- 外層的細胞擴張,向植物極的凹陷處擠壓,逐漸向囊胚腔內壁移動成為兩層,例如青蛙與海膽的外胚層。

動物的胚胎利用這5種方式形成了外胚層、中胚層與內胚層的組合,而這三種胚層在之後會形成各種細胞。例如由內胚層發展而來,具有具有多潛能性的的間葉細胞,可以分化成纖維母細胞軟骨母細胞、硬骨母細胞、脂肪細胞平滑肌細胞、橫紋肌母細胞、造血母細胞等等。  

▲器官形成

外胚層、中胚層與內胚層形成各種組織和器官的過程,稱為器官形成,也稱做器官發生。以青蛙的胚胎為例,在器官形成的早期,外胚層會在突起之後向內凹陷,形成神經脊神經管;中胚層則會形成中胚葉節(somite)與脊椎,中胚葉節包圍的空間稱為體腔。  

人的胚胎髮育過程

1個月

受精卵一旦形成,隨即啟動卵裂機制。在第3、4天時受精卵已分裂為約

圖1 人卵細胞受精到受精卵卵裂植入的過程

100個細胞的內細胞團。經輸卵管蠕動細胞團被送入子宮腔,通過表面粘性物,貼附與子宮內膜,靠近子宮內膜的細胞分泌一種酶,將子宮內膜細胞裂解,形成一個小洞,從受精後的5、6天開始至第11、12天,整個胚泡埋入內膜,該過程稱為"著床"或"植入"(圖1-6)。胚泡植入後,子宮內膜重新長好,胚泡表面的滋養層細胞不斷分裂,長出絨毛狀突起,形成許多絨毛,伸入子宮內膜,吸收母體營養(圖1)。  

2個月

胚胎呈扁平的盤狀,稱胚盤,直徑約2 CM,漂浮在羊膜腔中,此時胚胎的三個胚層已經形成,並開始分化。除形成胎盤處的絨毛不脫落外,其餘胚泡四周的絨毛均脫落,表面變得光滑(圖a)。胚胎由存留的胚泡絨毛和子宮內膜共同形成,待胚胎第12周胎盤才完全形成。第6周出現兩條管道合并的心臟原基,雖然不具備心臟形態,但已經開始跳動。之後,胚胎漸漸出現一條封閉的循環血管,胚胎開始製造自己的血液(包括其中的各種血細胞)。第7周神經管出現,後端部分形成脊髓,前端部分稍膨大,為腦的原基(圖c)。第8周胚胎約長20 mm,心臟在腹側呈一小突起,並輕輕跳動,此時還沒有四肢,只有小尾巴在後面凸出。

圖c
圖a

  

3個月

胚胎先長出胳膊,然後長出雙腿,頭和尾屈成一團,頭部有耳、鼻孔下巴,頭約佔身長的1/3。第11周出現橢圓的手和腳,有五條深紋會形成指(趾)。頭部兩側長出兩眼,出現嘴唇和齒齦、尾巴消失。胚胎髮育早期,胎兒發育很快,第2、3個月時所有器官原基基本上已經形成。其後只是內部細胞增殖使其體積增大。  

4個月

胎兒性器官出現,兩眼轉入臉的正面,前額突出,鼻孔張開,耳朵裂縫可見,四肢變長,手指可辨並有指(趾)甲。頭頸能轉動,會張嘴吞咽羊水

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5個月

胎兒身長約25 cm,體重250g,頭占身長的1/4,皮膚上出現胎毛頭髮皮脂腺汗腺出現;腸道內有胎糞積聚,主要為膽囊排出的膽汁。腎已經能排尿,尿液排入羊水中,胎兒的四肢能活動。  

6個月

胎身長約30 cm,體重達600-750 g,胎兒面貌可辨認,肺開始發育,頭髮增加,皮下有脂肪和皺紋。胎心每分鐘120-160次,用普通聽診器可聽到。胎兒能聽到聲音,如汽車喇叭以及父母交談聲。

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7個月

胎兒身長35 cm,體重1,000-1,200 g,大腦已有溝回和皮層結構。但腦細胞數量和體積還待增加,神經纖維還不夠長,骨骼肌肉都在發育,X光片下可見顱骨脊柱肋骨四肢骨骼,因為此時骨骼已開始鈣化關節也清晰可見。內臟功能逐漸完善,能呼吸和啼哭。皮膚紅色有許多皺紋,因皮下脂肪太少,如果此時出生難以維持體溫。  

8個月

因為肌肉已發達,而且神經中樞之間相互聯繫使胎動有質的變化。此時不但會拳打腳踢,還會左右轉動或者來個180或360度大轉體,會把母親從夢中驚醒。胎兒眼睛能睜開,眼珠表面有薄膜保護。

8個月

  

9個月

胎身長45-47 cm,體重2,000-2,300 g,這個月出生的胎兒成活率可高達95%。皮下脂肪增加,皺褶逐漸消退,皮膚粉紅色,胎毛消失。  

10個月

胎兒身長約50 cm,體重約3,000g,皮下脂肪豐富,背部和關節有皮脂保護。頭髮粗直、光亮,指(趾)甲超過指(趾)端,腳掌有較多掌紋

10個月

參考

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