環節動物門
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動物界的一個門,為兩側對稱、具分節的裂體腔的動物。已描述的約13000種,常見種類有蚯蚓、螞蟥 、沙蠶等。體長從幾毫米到3米。
棲息于海洋、淡水或潮濕的土壤,是軟底質生境中最佔優勢的潛居動物。
圖為環節動物結構模式圖 環節動物門(Annelida)在動物進化上發展到一個較高的階段,是高等無脊椎動物的開始。約有9,000種。體外有由表皮細胞分泌的角質膜,體壁有一外環肌層和一內縱肌層。通常有幾丁質的剛毛,按節排列。有頭或口前葉,附肢有或無。閉管式循環系統,血液通常有呼吸色素。體腔按節由隔膜分成小室,裂體腔起源。世界性分布,見於各類生境,尤其在海洋、淡水或濕土中。分綱。
1.多毛綱(Polychaeta)︰自由游泳的種類有頭或口前葉、圍口節、軀幹部和尾節。口前葉有兩個或多個眼,或有各種發達的突出物。軀幹部分成明顯的節,各節有成對的疣足,用於取食、運動或呼吸,有支持用的成束剛毛。定居的多毛類的頭部明顯或不明顯,頭部一般無附肢。許多管棲種有發達的鰓,用於呼吸和收集食物。有的在前端有觸手,收集食物。呼吸用的鰓只在前端少數節的背面長出。疣足如有,一般為簡單的葉。剛毛常從體壁直接伸出。許多種類的表皮細胞分泌物質組成管,管的成分有碳酸鈣、牛皮紙質或黏液,黏液上黏有沙或微細的沉渣。肛門在後端。管棲種類的體外有一糞溝,糞便沿糞溝通向前方。不生活在管中的定居種類偶而在體側或尾節上有眼。
自由活動和定居種類的生殖相似。通常雌雄異體,無永久的生殖腺。生殖細胞在性成熟前就開始從中胚層、體腔和疣足這3類胚胎組織之一中形成。發育中的卵和精子脫落入體腔,從特殊的營養細胞中取得養料。成熟的卵和能動的精子通過生殖管、腎孔或由於體壁破裂而排到體外。在這之前,身體可能發生巨大的變化,最奇妙的是成熟變異和匐枝繁殖。沙蠶屬(Nereis)和裂蟲屬(Syllis)這兩屬自由活動的多毛類,性產物集中的區域發生成熟變異。形態學上的變化包括眼變大,一定數量的疣足變化,剛毛的替換以及產生一個釋出精子的肛器。在性成熟時,它們離開洞穴游泳,再釋精。如把它們的腦取去,形態上發生變化,但不排精和卵。正常情況下無成熟變異的,除腦手術不產生作用。導致成熟變異的激素顯然只存在於進行成熟變異的種類中。裂蟲能長出一或多根莖,內含配子。控制匐枝生殖的激素在消化道中形成。某些定居的多毛類有另一類成熟變異,它們的偽足葉產生細長的剛毛。整條蟲或只是身體的後部離開管子或洞穴,在海中游泳,然後釋出配子。
有自由游泳的擔輪幼蟲,典型的呈菱形,最寬處有一圈纖毛,叫前纖毛輪,後來在後端可能出現一簇纖毛,即端纖毛輪。前纖毛輪之後,還可能有第二輪,即中纖毛輪。擔輪幼蟲的上半部(前纖毛輪的上方)將來變成口前葉(頭),有腦、眼和口前附肢,下半部有消化道、原腎和其他內部器官,也是將來分節的部位。前三節幾乎同時形成,不久即長出偽足葉和幼蟲剛毛。從尾節不斷形成新節(所有增加的節都由尾節形成),體增長。第一節的剛毛一般脫落,此節變成成蟲的圍口節,其偽足葉或發育為圍口附肢,或萎縮,因種而異。第二、三節的幼蟲剛毛逐漸代之以成蟲的剛毛。幼蟲是否取食以及有否大洋生活的時期亦因種而異。找到定居的場所後,迅速失去幼蟲的特徵,開始像成蟲。雌雄同體罕見,有的性別能變。少數定居種類能無性生殖,從身體的一段或一節長出一個新個體。多毛類約5,400種。大多數生活在海中,浮游、穴居、在海底遊走或管棲;也有在江、湖中的。
2.寡毛綱(Oligochaeta)︰體節相似。口前葉一般無附肢,只是懸在口部的一葉。性成熟時有環帶。肛門在後端,剛毛直接從體壁伸出,一般在體腹側。雌雄同體。精子通常先貯在貯精囊內,再由輸精管通到雄孔。卵巢有輸卵管通到後一節的雌孔。交配時,兩條蚯蚓腹面相對,互換精子。低等種類兩條蚯蚓的雄孔與受精囊孔各各相對,精子直接從一方的雄孔進入另一方的受精囊孔內。但有的蚯蚓的雄孔離環帶遠,精子先沿著體表的精溝流到環帶,再送到對方的受精囊孔。卵產在卵繭內,當卵繭沿身體向前滑動,經過受精囊孔時,從孔內排出來自另一條蚯蚓的精子,在繭內受精。環帶不僅分泌保護卵的卵繭,還分泌供幼體的營養物質,以及交配時的黏質。直接發育。無性生殖在水生寡毛類常見,某些仙女蟲實際上未見有性生殖。有的分成兩個或更多個體的一條鏈,後來斷開成為幼蚓。約300種,主要在淡水或陸地上。
3.蛭綱(Hirudinea)︰前、後端各有一吸盤,前吸盤較小。體節固定為34節,但體節常又分成數環,體中段的每個體節一般分為3∼5個體環。前端通常有1∼5對眼。環帶只見於生殖期。雌雄同體,有性生殖。齶蛭的精子通過一蛭的陰莖進入另一蛭的陰道內。吻蛭和石蛭的精子由精莢帶到另一蛭體上。卵產在卵繭內,卵繭一般附在岩石或植物上,或產在土中。但舌蛭的繭膜薄,附在身體腹面發育,直接發育。約300種,主要分布於淡水和陸地,少數海產。
環節動物的卵裂與扁形動物、軟體動物一樣,為螺旋、定型卵裂,各區的分化在早期即已確定。多毛類和低等寡毛類的再生能力較高等寡毛類強,蛭無再生能力。多毛類海鱗蟲有的與其他生物共生,可見於多毛類管中、貝類的外套腔中、海星上或海參的直腸中。管棲的燐沙蠶屬(Chaetopterus)可以是海鱗蟲、豆蟹或魚的宿主,它們吃燐沙蠶屬所引起的水流中的物質。許多多毛類能發生物光,有的具發光細胞。燐沙蠶屬的某些體節和觸手能受神經的控制而釋出發光分泌物。有的蚯蚓受刺激時能從口、肛門、背孔或排泄孔流出發光的黏液,可能是由於生活在體內的細菌所產生。蛭類未知有發光者。
環節動物與人類關係密切。陸正蚓(Lumbricus terrestris)可培育作為魚餌,而且能生成土壤中的腐植質。顫蚓屬(Tubifex)在下水道出口附近大量發生,可作為污染指示生物,也為熱帶魚的食料。多毛類可作為魚的食料。磯沙蠶(palolo worm,學名為Leodice viridis;波婁拉蟲)的生殖部分在生殖期大量脫落,南太平洋薩摩亞群島(Samoan Islands)人以此作為食品。環節動物起源於海洋,可能通過擔輪幼蟲那樣的祖先演化而來。從多毛類的原種演化到寡毛類,蛭類也有環帶,可能由共同的寡毛類祖先演化而來。
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環節動物門
(Annelida)。體長圓柱形或長而扁平,左右對稱,由前後相連的許多形態相似的體節組合而成,體節在外部形態上表現為體表的環紋。有的有不分節的附肢,即疣足;有的無附肢,而只有剛毛,以佐運動。體腔多數明顯。體節的出現促進了環節動物的形態結構和生理功能的進一步發展。環節動物約有3500種,分布於海水、淡水和土壤中,少數寄生。可分原環蟲綱(例如角蟲)、毛足綱(例如沙蠶、蚯蚓)和蛭綱(例如螞蟥)三綱。
原環蟲綱(Archiannelida)體制比較簡單,體表無明顯的環節,也沒有疣足或剛毛。發生時有顯著的擔輪幼蟲。例如角蟲(Polygordius),體細而長,棲息退潮線附近的沙泥中。
毛足綱(Chaetopoda)體呈圓筒狀,或背腹稍扁平。體表環節顯明,有幾丁質變成的剛毛。可分多毛目和寡毛目,前者如沙蠶、沙蠍,海生;後者如蚯蚓、仙女蟲,陸生或淡水生。
多毛類(Polychaeta)毛足綱的一目。體長,由多數環節組成,每一環節上有疣足一對,上生很多剛毛。各節有鰓,用以呼吸。大多為雌雄異體。海生。發生時有變態現象。如沙蠶、沙蠋等。
沙蠶(Nercis)毛足綱,沙蠶科。身體分節明顯,體節兩側突出成具有剛毛的疣足,用以行動。長10厘米左右。棲息泥沙中,生殖季節或夜出覓食時,能游泳。我國黃海和渤海沿岸很多。可為魚類、蝦、蟹等動物的食餌。同屬有多種,分布於長江口的日本沙蠶(N.japonica),俗稱「水百腳」』秋季常由海上溯河口或至稻田中生殖。廣東人所食的「禾蟲」,來自稻田,是同科的疣吻沙蠶(Tylorrhynchus heterochaeta)。
寡毛類(Oligochaeta)毛足綱的一目。體長圓筒形,由多數環節構成。體表被無色的角質膜;各環節無疣足,剛毛環生、簇生或對生。雌雄同體。陸生或水棲。如蚯蚓、合胃蚓、白線蚓、仙女蟲、水絲蚓等。
仙女蟲(Nais variabilis)仙女蟲科。體透明,長3-10毫米。有眼點對,背剛毛自第六節開始。通常營裂體生殖,或營有性生殖。生活於淡水中。為淡水魚類的食料。
水絲蚓(Limnodrilus hoffmeisteri)顫蚓科。體細長,長5-6厘米。紅褐色,後端黃綠色,末端每側有血管四條,形成血管網,營呼吸作用。通常每節有剛毛四束。棲息溝渠等淺水處,前端埋沒污泥中,尾部在水中搖曳。分布於我國各地。可作魚類的食餌。在水田中可危害秧苗。
白線蚓(Fridericia bulbosa)線蚓科。體細小,長4-15毫米,一般呈灰白色或透明狀。生活於草根或樹根附近。可在室內培養,用作魚餌。
台胃蚓(Desmogaster sinensis)也稱「中華合胃蚓」,鏈胃蚓科。體長而大,長達54厘米。體壁光滑,略透明,近於白色,前端微呈淡黃。除前三節外,每個環節都劃分為四個體環。環帶不顯著。產於我國蘇州、無錫和南京一帶,是一種稀有動物。蚯蚓,通稱「地龍」,俗稱「曲擅」。寡毛目。種類很多。
常見的如巨蚓科的直隸環毛蚓(Pheretima tschiliensis)體呈長圓柱形,長達40厘米,每一節環生剛毛數十至百餘條不等。背面黑褐,腹麵灰白色。生殖帶環狀,在第14-16節間。受精囊孔3對。以帶有機物的土壤為食。卵1-3個,產在「蚓繭」中,經一月左右孵出。分布甚廣,我國南北各地都有。對於改良土壤,有重要作用。可作家禽或魚類的食餌。中醫學上以全蟲入藥,性寒、味咸,功能清熱、定驚、利尿。據研究報導,蚯蚓及其提出成分能鬆弛平滑肌和降低血壓。
蛭綱(Hirudinea)環節動物門的一綱。體一般長而扁平,二十七節,環節表面有體環,無剛毛,前後各有一個吸盤。生活於淡水或濕潤處,大多營半寄生生活。如螞蟥、水蛭、魚蛭、山蛭等。
魚蛭(Trachelobdella sinensis)也稱「中華頸蛭」,魚蛭科。體長,背部稍隆起,長10厘米余。頭部橫卵圓形,頸短而狹,軀幹扁闊呈長圓形,有少數橫列黃點,後吸盤大。體色淡黃或灰白,環帶粉紅色。體側有11對圓形皮膚囊,能作有節奏的伸縮。寄生於鯉、鯽等魚的鰓蓋下,吸取血液,對養魚業有害。分布於長江流域和黑龍江流域各地。
水蛭(Hirudo nipponia)也稱「醫蛭」。水蛭科。體狹長而扁,後端稍闊,長達5厘米。背面有灰綠色的縱行條紋6條,中央有一條白色闊帶;腹面暗灰色。在水中以肌肉伸縮而作波浪式游泳,在水中物體上則以吸盤及身體伸縮前進。水田、湖沼中極常見。吸食人、畜血液,下水田勞動時,應加註意。另種歐洲醫蛭 習性相同,古時醫學上用來吸取膿血。水蛭唾液中所含的水烴素,能抑制凝血酶的活性而發揮抗凝血作用。中醫學上以蟲體經乾燥炮製後入藥,性平、味咸苦,有小毒,功能破瘓通經,主治血瘀、經閉、癥結痞塊等症。
螞蟥(Whitmania)水蛭科的一屬。我國常見的為寬體螞蟥(W.pigra )亦稱「寬體金線蛙」。體略呈紡錘形,扁平而較肥壯,長6-13厘米。背面通常暗綠色,有五條黑色間雜淡黃的縱行條紋。前吸盤小,口內有齒,但不發達。在我國分布很普遍,水田、河湖中校常見,捕食小動物。雖能刺傷皮膚,但不吸血。中醫學上以蟲體經乾燥炮製後入藥。
山蛭(Haemadipsa japonica)也稱「草蛭」,水蛭科。體略成圓柱形,長約3厘米。體黃褐色,背部有深褐色的縱線。生活於深山的草澤中,人行經其旁時,即附著於脛股上,入皮肉中,吮吸血液,被螫處易成瘡腫。
環節動物門的主要特徵
身體分節(metamerism)
環節動物身體分成許多形態形似的體節。體節之間有雙層隔膜存在,各節內形成小室。神經、排泄、循環系統按體節重複排列。
存在下面兩個情況:
同律分節:除前兩節和最後一節外,其餘各體節在形態和功能上基本相同,如蚯蚓。
異律分節:有些種類,身體各節在形態和功能上有明顯不同,如沙蠋。
形成真體腔(true coelom)
體腔是由中胚層形成時出現的中胚層體腔囊發育而來的。第一次出現的體腔是線形動物的假體腔。而真體腔是由體壁中胚層和腸壁中胚層圍成的腔。真體腔是由中胚層囊裂開而成的,故也稱裂體腔。真體腔是繼假體腔之後出現的,也稱次生體腔。
真體腔的形成在動物進化上的意義:
②消化功能加強→同化功能加強→異化功能加強→排泄功能加強,排泄器官從原腎管型進化為後腎管型。
③真體腔形成過程中殘留的囊胚腔形成血管系統,從環節動物開始出現完善的循環系統。
④為身體出現分節現象提供了基礎。
出現剛毛和疣足形式的附肢
剛毛:由表皮細胞內陷形成的剛毛囊內的毛原細胞分泌形成,是寡毛綱的運動器官。
疣足:是體壁的向外突起中空,與體壁相通疣足本身不分節,與軀體連接處也無關節,是多毛綱的運動器官。
閉管式的循環系統
環節動物的循環系統是一種較高級形式的閉管式循環系統,由縱血管、環血管及微血管組成,血液始終在血管中流動。
索式神經系統
體前端咽背側由一對咽上神經節癒合成腦,左右由一對圍咽神經與一對癒合的咽下神經節相連,由此向後伸的腹神經索縱貫全身。整體形似索式,故稱索式神經。
排泄器官為後腎管型
典型的後腎管為一條迂迴盤曲的管子一端開口於前一體節的體腔稱腎口,具有帶纖毛的漏斗,另端開口於本體節的體表為腎孔,排泄物直接從腎口進入管內,效率更高。
擔輪幼蟲(trochophore)
陸生和淡水生活的環節動物直接發育,不經過幼蟲期,海產種類個體發育出現擔輪幼蟲期。海產種類經螺旋式卵裂、囊胚,以內陷法形成原腸胚,發育成擔輪幼蟲。幼蟲呈陀螺形,體中部具2圈纖毛環,分別稱前擔輪和後擔輪。纖毛之中有口。擔輪幼蟲有很多原始的特點,如無體節、具原腎管、靠纖毛運動。到幼蟲的後期逐步變態,形成體節和真體腔,併產生後腎管。擔輪幼蟲經游泳後沉入水底發育為成蟲。
環節動物門的分類
環節動物門全球已報導種類數約有17000種。分布在我國的種類數大約有1470種。海水淡水及陸地均有分布,少數營寄生生活(花索沙蠶科Arabe-llidae)。本門可分為多毛綱(Polychaeta)、寡毛綱(Oligochaeta)和蛭綱(Hirudinea)三個綱。
多毛綱(Polychaeta)
多毛綱是環節動物中最多的及比較原始的一類,有10000多種。除極少數種類外,均為海洋底棲生活。常見的種類如沙蠶(Nereis)、沙蠋(Arenicola)、巢沙蠶(Diopatra)等。多毛類一般有發達的頭部及感覺器,具疣足,雌雄異體,無生殖環帶,發育中經過擔輪幼蟲。
寡毛綱(Oligochaeta)
寡毛綱包括常見的蚯蚓、顫蚓等一類動物,一般認為寡毛類是由海產穴居的原始環節動物侵入淡水及陸地而發展起來的一支,它們以明顯的特徵獨立於多毛類:身體分節但不分區,疣足退化,體表具剛毛,但剛毛的數目遠遠少於多毛類,故名。寡毛綱種類約有6700多種。
蛭綱(Hirudinea)
本綱動物俗稱蛭或螞蝗,營暫時性外寄生生活。體背扁平,體節固定,一般34節,後7節癒合成吸盤。故體節可見27節。每體節又分為數體環。頭部不明顯,常具眼點數對,無剛毛。體前端和後端各具一吸盤,稱前吸盤和後吸盤,有吸附功能,並輔助運動。次生體腔退化,血體腔系統代替了血循環系統,為開管式循環。消化系統結構特化,如吸血性蛭類,口腔內具3片顎,上有齒,咽部具有單細胞唾液腺,能分泌蛭素,能抗凝血,溶解血栓。蛭類為雌雄同體,異體授精,有交配現象具生殖帶。蛭類大部分棲於淡水中,少數陸生或海產,約有500種,我國已報導5科25屬62種。
環節動物系統發育
環節動物一方面表現了原始的呼吸(多靠濕潤的體表、簡單的鰓)和運動機制,另一方面蠕蟲狀的外形與扁形動物相似,通常認為環節動物起源於扁形動物渦蟲綱,但其消化、循環和排泄系統趨於完善複雜、神經系統更集中,因而又是比上述動物更進化的類群。
分節作為節肢動物的分部(頭、胸、腹部)的基礎,疣足作為節肢動物的附肢雛型以及中樞神經系統上的相似性,又說明了環節動物與節肢動物之間的關係。
環節動物與我們人類的關係
有益方面
多毛綱:沙蠶等,一般海產,大多數可作為魚的餌料。
寡毛綱:多是陸生或水生的蚯蚓,具有重要的作用,如醫藥、保健、餌料。
蛭綱:日本醫蛭、魚蛭、金線蛭等,俗稱螞蝗,寄生或半寄生,蛭素具有醫藥作用。
有害方面
多毛綱:一些多毛類附著外物上生活,如龍介蟲、螺旋蟲等,危害海藻等人工養殖業,為沿海污損生物;附著船底影響船的航速;有的腐蝕貝類,如沙蠶、磯沙蠶,才女蟲等。
寡毛綱:寡毛類中的水蚓類都可作為淡水魚類的餌料,但它們繁殖過多時,可損害魚苗或堵塞輸水管道。
蛭綱:蛭類的吸血習性,對人類和家畜危害很大,蛭類吸血的傷口血流不止,易感染細菌,引起化膿潰爛等。有的還可在動物體內營內寄生生活,造成更大危害。
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