受精作用
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受精作用(fertillization)
介紹
動物的配子發生產生了兩種類型的單倍體細胞：精子和卵子， 精子與卵子的融合，即受精作用，重新形成一個倍體的細胞，即受精卵。在哺乳動物、鳥類、爬行動物，受精作用發生在雌性動物的生殖系統內，而在兩棲類、魚類、無脊椎動物，受精作用發生在體外。不管是何種情況，受精作用都具基本相同的過程：精卵間的接觸、精子對卵被的穿透、精子與卵子質膜的融合、卵的激活。涉及的反應包括：頂體反應(acrosomal reaction)、皮層反應(cortical reaction)、原核融合(pronuclei fussion)等。
在生物體的有性生殖過程中，精子和卵細胞通常要融合在一起，才能發育成新個體。
定義
精子與卵細胞融合成為受精卵的過程，叫做受精作用。在受精作用進行時，通常是精子的頭部進入卵細胞。尾部留在外面。緊接著，在卵細胞細胞膜的外面出現一層特殊的膜，以阻止其他精子再進入。精子的頭部進入卵細胞後不久，裡面的細胞核就與卵細胞的細胞核相遇，使彼此的染色體會合在一起。這樣，受精卵中的染色體數目有回復到體細胞中的數目，其中有一半的染色體來自精子（父方），另一半來自卵細胞（母方）。
精子與卵細胞結合成為受精卵的過程
受精過程包括5個階段：
1、精子穿過放射冠
2、精子穿過透明帶
3、精子進入卵黃（1）皮質反應（2）卵黃膜反應（3）透明帶反應
4、原核形成
5、配子配合
受精作用和有性生殖的不同：
受精作用是一個過程，有性生殖是一種生殖方式。兩者不能等同。
有性生殖的定義：
由親本產生的有性生殖細胞(配子)，經過兩性生殖細胞(例如精子和卵細胞)的結合，成為合子(例如受精卵)，再由合子發育成為新的個體的生殖方式，叫做有性生殖。
有性生殖是通過生殖細胞結合的生殖方式。
在生物體的有性生殖過程中，精子和卵細胞通常要融合在一起，才能發育成新個體。精子與卵細胞融合成為受精卵的過程，叫做受精作用。
動物的配子發生產生了兩種類型的單倍體細胞：精子和卵子， 精子與卵子的融合，即受精作用，重新形成一個倍體的細胞，即受精卵。 基因重組是在受精這個過程中發生的。
受精定義及拓展
受精是卵子和精子融合為一個合子的過程。它是有性生殖的基本特徵，普遍存在於動植物界。
◆單精受精和多精受精
通常，只有一個精子進入卵內完成受精，稱單精受精，如腔腸動物、棘皮動物、環節動物、硬骨魚、無尾兩棲類和哺乳類動物。這類卵子一旦與精子接觸，就立即被激活併產生一系列相應的變化，阻止其他的精子入卵。如果因為卵子的成熟程度不適當等原因，而有一個以上的精子進入這類卵子，即所謂的病理性多精受精，則卵裂不正常，胚胎畸形發育，遲早必歸天殤。有些卵子在正常受精情況下，可以有一個以上的精子進入卵子，但只有一個精子的雄性原核能與卵子的雌性原核結合，成為合子的細胞核，其餘的精子逐漸退化消失，稱生理性多精受精。如昆蟲、軟體動物、軟骨魚、有尾兩棲類、爬行類和鳥類的受精。
精子獲能和頂體反應
已知許多哺乳動物精子經過雌性生殖道或穿越卵丘時，包裹精子的外源蛋白質被清除，精子質膜的理化和生物學特性發生變化，使精子獲能而參與受精過程。
哺乳動物的獲能精子接觸卵周的卵膜或透明帶時，特異地與卵膜上的某種糖蛋白結合，激發精子產生頂體反應：頂體外圍的部分質膜消失，頂體外膜內陷、囊泡化，頂體內含物包括一些水解酶外逸。頂體反應有助於精子進一步穿越卵膜。在海膽卵上，激起精子頂體反應的是卵周膠膜中的某種多糖物質。絕大部分卵的外周都有卵膜，各種卵膜厚度不一，主要組分是粘蛋白或粘多糖；只有少數是裸卵，如腔腸動物的卵。
精子穿越卵膜時，出現先粘著後結合的過程。前者為疏鬆附著，不受外界溫度干擾，無種的專一性，粘著期間，頂體內膜上的原頂體蛋白轉化為頂體蛋白，頂體蛋白有加速精子穿越卵膜的作用；後者是牢固的結合，能被低溫干擾，具有種的專一性。在海膽精子質膜上已分離到一種能與卵膜糖蛋白專一結合的蛋白質，稱作結合蛋白，分子量約30000。
卵子的激活
精子一旦與卵子接觸，卵子本身也發生一系列的激活變化。在哺乳動物卵上，則表現為皮層反應，卵質膜反應和透明帶反應，從而起到阻斷多精受精和激發卵進一步發育的作用。皮層反應發生在精卵細胞融合之際，自融合點開始，皮質顆粒破裂，其內含物外排，由此波及整個卵子的皮層。卵質膜反應是卵質與皮質顆粒包膜的重組過程。透明帶反應為皮質顆粒外排物與透明帶一起形成受精膜的過程，卵膜與質膜分離，透明帶中精子受體消失，透明帶硬化。
精卵融合
精卵細胞融合時首先可以看到卵子表面的微絨毛包圍精子，可能起定向作用；隨即卵質膜與精子頂體後區的質膜融合。許多動物的精子頭部進入卵子細胞質後即旋轉180°，精子的中段與頭部一起轉動，以致中心粒朝向卵中央。接著雄性原核逐漸形成，與此同時中心粒四周產生星光，雄性原核連同星光一起遷向雌性原核。精子中段和尾部不久退化和被吸收。卵子細胞核在完成兩次成熟分裂之後，形成雌性原核。雌、雄兩原核相遇，或融合，即兩核膜融合成一個；或聯合，兩核並列，核膜消失，僅染色體組合在一起，以建立合子染色體組，受精至此完成。
生化變化
卵受精之前，代謝水平很低，無DNA的合成活動，RNA和蛋白質的合成都極少。因此排出的卵子，如果未受精，很快就夭折。
當精子與卵子表面結合時，卵子的代謝速率迅速提高，並開始合成DNA。有關卵子激活的詳細機理還不清楚，只知精子僅起到打開程序開關的作用。除了精子，一些其他非專一的化學的或物理的處理，也能使卵激活，例如針刺蛙卵，也能使之激動。激動的起始無需任何新蛋白質的合成。
在海膽卵激活的早期階段，質膜對鈉離子的通透性增加，鈉離子大量內流，致使質膜在數秒鐘之內去極化；鈣離子自細胞庫存中釋放，使20～30秒鐘之內卵內游離鈣離子量迅速增加多達100倍；隨著鈉離子內流，氫離子外流，致使一分鐘之內卵pH值明顯增加。這些離子的變化，誘發皮層反應，導致阻斷多餘精子入卵，並激起卵的進一步發有。卵內游離鈣離子的增加，趕到激活卵內鈣調素的作用，由此進一步激活卵內其他的蛋白質。隨即出現蛋白質合成量的增加，DNA也開始複製。
在海膽卵上，鈣離子也可能是通過鈣調素，激活卵質膜上的某些專一轉運蛋白質，使氫離子向細胞外輸出。卵內pH值的增加，會引起蛋白質合成速率增加和DNA的複製。這種氫離子的外流依賴於鈉離子的內流。這些蛋白質的合成並不依賴於RNA的新合成，而是預存卵中mRNA的去掩蓋以及核糖體激活的結果。
受精機制的研究，是人類有效掌握和控制有性生殖動物繁殖和育種的基本保證之一。人類「試管嬰兒」的誕生只是少數成功的事例。由於受精和進一步正常發育機制方面尚存在許多懸而未決的問題，許多動物的體外受精的嘗試均遭失敗。這些失敗表明基礎理論研究的重要。
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