硬骨魚

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硬骨魚(bony fish)脊椎動物亞門(Vertebrata)硬骨魚綱(Osteichthyes)所有種類之通稱,包括現存魚類的絕大部分,幾乎包括世界所有供垂釣的魚種與經濟魚種在內。科學術語Pisces亦指此而言。硬骨魚綱指除了盲鰻、七鰓鰻等無齶綱(Agnatha)及鯊、鰩、魟等軟骨魚綱(Chondrichthyes)外,400多科2萬種左右的現代魚(真骨附綱

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〔Teleostei〕)的種類和少數原始魚。主要特徵是具有至少一部分由真正的骨(與軟骨對照而言)組成的骨骼,其他特徵包括:大多數種類具泳(有浮力的氣囊),鰓室覆以鰓蓋,有骨質板狀鱗片,頭骨有接縫及行體外受精。  

目錄

起源

古生代的第四個紀,約開始於4.05億年前,結束於3.5億年前,持續約5000萬年。「泥盆紀分為早、中、晚3個世,地層相應地分為下、中、上3個統。泥盆紀古地理面貌較早古生代有了巨大的改變。表現為陸地面積的擴大,陸相地層的發育,生物界的面貌也發生了巨大的變革。陸生植物、魚形動物空前發展,兩棲動物開始出現,無脊椎動物的成分也顯著改變。

泥盆紀是脊椎動物飛越發展的時期,魚類相當繁盛,各種類別的魚都有出現,故泥盆紀被稱為 「魚類的時代」。早泥盆世以無頜類為多,中、晚泥盆世盾皮魚相當繁盛,它們已具有原始的顎,偶鰭發育,成歪形尾。脊椎動物經歷了一次幾乎是爆髮式的發展,淡水魚和海生魚類都相當多,這些魚類包括原始無頜的甲胄魚類;有頜具甲的盾皮魚類;以及真正的鯊魚類。還有與頜連結起來身長達9 米具重甲的鯊魚狀的節頸魚類-鄧氏魚。

脊椎動物進入飛躍發展時期,各種魚類空前繁盛,有頜類、甲胄魚數量和種類增多,現代魚類——硬骨魚開始發展。因此,泥盆紀常被稱為「魚類時代」。到在泥盆紀晚期,由魚類進化而來的兩棲類登上陸地,標誌著脊椎動物開始了脫離水體並最終征服陸地的演化歷程。

原始的硬骨魚類具有機能性的肺,但大多數後來的硬骨魚類的肺轉化成了有助於控制浮力的鰾。

泥盆紀中期,硬骨魚類分化成走向不同進化道路的兩大分支:輻鰭魚類(亞綱)和肉鰭魚類(亞綱)。  

分布範圍

硬骨魚遍布淡水及海水水域,洞穴、深海、溫泉中皆有其蹤跡;各種外形與習性皆有。體型小自鰕虎(Pandaka pygmaea)的12公釐(0.5吋),大至旗魚科(Istiophoridae)槍魚和劍魚的4.5公尺(15呎)長,及翻車魨(Mola mola)的900公斤(1噸)重。

在泥盆紀中期,一些更為進步的硬骨魚類出現了。它們骨骼中的一部分或者全部骨化成硬骨質。頭骨的外層由數量很多的骨片銜接拼成一套複雜的圖式,覆蓋著頭的頂部和側面,並向後覆蓋在鰓上。鰓弓由一系列以關節相連的骨鏈組成;整個鰓部又被一整塊的骨片——鰓蓋骨所覆蓋。因此,它們在鰓蓋骨的後部活動的邊緣形成鰓的單個的水流出口。它們的噴水孔大為縮小,甚至消失。大多數硬骨魚類由舌頜骨將頜骨與顱骨——舌接型的方式相關聯。  

外形特徵

硬骨魚是水域中高度發展的脊椎動物,以其廣泛的輻射適應分布於海洋、河流、湖泊各處。其類型之複雜、種類之繁多可為脊椎動物之魁首。本綱的主要特點即在於骨骼的高度骨化,頭骨、脊柱附肢骨等內骨骼骨化,鱗片也骨化了。其頭部骨骼分化為數目很多、都有各自名稱的骨片。這些硬骨的來源,有從軟骨轉變來的軟骨內成骨;也有從皮膚直接發生的皮膚骨,故硬骨是雙源形成的。硬骨魚的鰓裂被鰓蓋骨掩蓋,不單獨外露。噴水孔縮小,甚至消失。大多數有鰾,少數有肺。大多數是舌接式的頭骨。原始的類群為歪型尾,進步的類群為正型尾。

硬骨魚

內骨骼或多或少是硬骨性;體外被骨鱗,或硬鱗,或裸露無鱗;鰓裂外方覆以有骨片支持的鰓蓋,鰓間隔退化;雄性腹鰭里側無鰭腳,尾鰭多為正形尾;鰾通常存在,大多數種類腸內無螺旋。硬骨魚的體型典型的為紡錘形。背鰭、臀鰭、胸鰭、腹鰭及尾鰭均存在。偶鰭基部變窄,鰭呈扁狀,轉動靈活。身體各部比例的變化及各種鰭的相互位置及鰭支持構造的變化是分類的重要依據。對古生物學的研究來說,骨骼特徵更為重要,由保存下來的骨骼反映出形態特徵,對魚類化石的分類非常重要,尤其是頭部骨骼構造。硬骨魚的鱗片,其形態和結構均具有演化和分類上的意義。在古老的硬骨魚類中有兩種類的鱗片結構,即硬鱗和齒鱗;在現代的硬骨魚類中則為骨鱗,包括圓鱗和櫛鱗。

硬鱗(ganoid scale)是原始硬骨魚所具有的鱗片,來源於真皮。呈菱形,其表面琺琅質層(閃光層)和底部的骨質層都很厚,而中間具血管的齒鱗層很薄。現生者僅為少數魚類如Polypterus(多鰭魚)和Acipenser(鱘魚)所具有。而化石魚類具硬鱗者頗多。齒鱗又稱整列層鱗,為原始總鰭魚和肺魚所有。由下而上分為四層:片狀骨質層、海綿狀具血管腔的骨質層、具血管的齒鱗層以及表面的琺琅質層。

骨鱗(bony scale)是硬骨魚類中最進步的真骨魚類所具有的鱗,為常見的鱗,來源於真皮細胞骨化所生成的骨質板,硬鱗層退化,鱗片薄而富有彈性,通常為圓形,疊瓦狀排列。後緣光滑無鋸齒者稱圓鱗,後緣有鋸齒者稱櫛鱗。後者多見於海生類型。  

歷時發現

1990年,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的余小波研究員在雲南曲靖西郊發現了斑鱗魚,當時把它鑒定為是一種生活在4億多年前泥盆紀早期的原始肉鰭魚類。肉鰭魚類是硬骨魚類大家族中的一支,硬骨魚類的另一支是輻鰭魚類。

1999年4月,中科院古脊椎所的朱敏研究員通過對斑鱗魚進一步研究發現,斑鱗魚不僅可能是最原始的肉鰭魚類,而且可能是整個硬骨魚類最原始的代表。斑鱗魚中保留的許多非硬骨魚類特徵填補了硬骨魚類和非硬骨魚類之間形態上的缺環。  

斑鱗魚的進化位置

1999年4月,中科院古脊椎所的朱敏研究員通過對斑鱗魚進一步研究發現,斑鱗魚不僅可能是最原始的肉鰭魚類,而且可能是整個硬骨魚類最原始的代表。斑鱗魚中保留的許多非硬骨魚類特徵填補了硬骨魚類和非硬骨魚類之間形態上的缺環。

最古老的硬骨魚化石

泥盆紀中期,硬骨魚類分化成走向不同進化道路的兩大分支:輻鰭魚類(亞綱)和肉鰭魚類(亞綱)。

從總體上說,地球上所有生活在水裡的動物沒有任何一類取得了像硬骨魚類這樣的進化成功。即使是那些高度發展了的最完全的水生無脊椎動物,例如各種各樣的軟體動物以及中生代期間發展地很複雜的菊石類,也遠遠達不到硬骨魚類對水生生活的那種適應程度。硬骨魚類已經佔據了地球上所有水域中的各種生態位,從小的溪流到大的河流、從大陸深處的小小池塘到各類湖泊、從淺淺的海灣到浩瀚大洋中各種深度的水域,到處都有硬骨魚類在漫遊。硬骨魚類各個物種之間體形大小上的差別也很懸殊,有些小魚永遠長不到1厘米以上,而鮪魚可以長得非常巨大。硬骨魚類身體的形狀和生態適應類型也是千差萬別,各有千秋。而且,硬骨魚類無論是物種數量還是個體數量都遠遠超過許多其它脊椎動物的總和。因此,硬骨魚類才是地球上真正的水域征服者。  

進化過程

在泥盆紀中期,一些更為進步的硬骨魚類出現了。它們骨骼中的一部分或者全部骨化成硬骨質。頭骨的外層由數量很多的骨片銜接拼成一套複雜的圖式,覆蓋著頭的頂部和側面,並向後覆蓋在鰓上。鰓弓由一系列以關節相連的骨鏈組成;整個鰓部又被一整塊的骨片——鰓蓋骨所覆蓋。因此,它們在鰓蓋骨的後部活動的邊緣形成鰓的單個的水流出口。它們的噴水孔大為縮小,甚至消失。大多數硬骨魚類由舌頜骨將頜骨與顱骨——舌接型的方式相關連。

這些硬骨魚類的脊椎骨有一個線軸形的中心骨體,稱為椎體;椎體互相關連,並連成一條支撐身體的能動的主幹。椎體向上伸出棘刺,稱為髓棘;尾部的椎體還向下伸出棘刺,稱為脈棘。胸部椎體的兩側與肋骨相關聯。

「額外的」鰭退化消失;所有功能性的鰭內部均有硬骨質的鰭條支撐。

體外覆蓋的鱗片完全骨化。原始的硬骨魚類的鱗較厚重,通常成菱形,可分為兩種類型:一種是以早期肉鰭魚類為代表的齒鱗,另一種是以早期輻鰭魚類為代表的硬鱗。隨著硬骨魚類的進化發展,鱗片的厚度逐漸減薄,最後,進步的硬骨魚類僅有一薄層的骨質鱗片。

原始的硬骨魚類具有機能性的肺,但大多數後來的硬骨魚類的肺轉化成了有助於控制浮力的鰾。  

相關資料

魚類是最古老的脊椎動物。它們幾乎棲居於地球上所有的水生環境━━從淡水的湖泊、河流到鹹水的大海和大洋。最早的魚是4.5 億年前寒武紀時期出現在地球上的圓嘴無頜的魚。魚類很容易從外表上區分開來,它們組成了脊椎動物中最大的類群:在總數為5萬種的脊椎動物中,魚類有2萬2千餘種。魚類的骨骼按性質分軟骨和硬骨兩類。

在泥盆紀和石炭紀,肉鰭魚類可是一個繁盛的家族。它們那時遠比輻鰭魚類多樣化。在許多淡水水域和海洋中,頂級掠食者都是肉鰭魚。而且,肉鰭魚類的一支後來進化成為了四足動物,成為中生代以來脊椎動物中最具優勢的一大類。

大體型硬骨魚

肉鰭魚類以它們由發育良好的骨骼和肌肉組成的胸鰭和腹鰭而得名,每「肢」與身體通過一跟骨頭相連。而輻鰭魚是通過一些輻射狀骨骼將鰭與身體相連。某些肉鰭魚類還在顱骨的頂上有個對應的關節,以增加頜部的咬合力量。但這一特徵在許多肺魚類及與兩棲動物關係密切的進步種類中都已經消失。肉鰭魚類只是近海霸王,不過深海並無什麼大型掠食者,只有一種4米長的濾食性鯊魚,只吃浮游生物,實沒有甚麼攻擊性可言。

鯊魚類一般不超過2米,一遇大型肉鰭魚便被撕成碎塊,石炭紀的海洋,河流及陸地均無任何生物可跟肉鰭魚對抗。硬骨魚第一次稱霸地球。

小體型硬骨魚

從總體上說,地球上所有生活在水裡的動物沒有任何一類取得了像硬骨魚類這樣的進化成功。即使是那些高度發展了的最完全的水生無脊椎動物,例如各種各樣的軟體動物以及中生代期間發展地很複雜的菊石類,也遠遠達不到硬骨魚類對水生生活的那種適應程度。硬骨魚類已經佔據了地球上所有水域中的各種生態位,從小的溪流到大的河流、從大陸深處的小小池塘到各類湖泊、從淺淺的海灣到浩瀚大洋中各種深度的水域,到處都有硬骨魚類在漫遊。硬骨魚類各個物種之間體形大小上的差別也很懸殊,有些小魚永遠長不到1厘米以上,而鮪魚可以長得非常巨大。硬骨魚類身體的形狀和生態適應類型也是千差萬別,各有千秋。而且,硬骨魚類無論是物種數量還是個體數量都遠遠超過許多其它脊椎動物的總和。因此,硬骨魚類才是地球上真正的水域征服者。  

相關魚類

鱸形目魚類個體大小變異很大。大者如金槍魚,小者如矮鰕虎魚,一般魚類體長在30~250厘米。該目魚類中只有少數種類危害人類,如魣魚,體長2米,性極兇猛,常襲擊游泳的人們。

大黃魚

鱸形目魚類除少數生活在狹小水域者外,其他生活在海洋中,有的要作長距離的生殖洄遊,以繁殖後代和越冬。大多為卵生,亦有卵胎生,體內受精。又名棘鰭目。是硬骨魚綱中種類最多的一目,全世界已知有8000種以上。包括許多重要的經濟魚類,中國重要的海產食用魚多屬此目,廣泛分布在海洋,也有少數種類產於淡水水域。鱗片多為櫛鱗,鰭有棘,鰾無鰾管。例如:

大黃魚(Pseudos-ciaena crocea),尾柄長為高的3倍多,鱗片較小,脊椎骨25~26個,耳石大,石首魚由此而得名。在生殖季節結成大群,能發出很大的聲音,這是靠鰾肌的收縮,壓迫鰾壁,使鰾壁發生共振,洄遊至沿岸河口地區產卵。為中國最重要的洄遊性底層海產經濟魚類之一。分布於黃海南部、東海及南海。

小黃魚

小黃魚(Pseudosciaena poly-actis),體形似大黃魚但較小,尾柄長為高的2倍多,鱗片較大,脊椎骨約29個,耳石也大,和大黃魚同屬石首魚科。每年春季洄遊至近岸產卵,為我國最重要的海產經濟魚類之一。分布於渤海、黃海和東海。

帶魚(Trichiurus haumela),體呈帶形,尾細長如鞭。口大,上下頜有銳齒。肉食性,以無脊椎動物和魚類為食。中國南北沿海均產。

帶魚

上述大黃魚、小黃魚、帶魚,再加上軟體動物門的烏賊,為中國四大海產。在中國海洋漁業產量中佔有很大比重。但近年來由於過度捕撈造成近海漁業資源嚴重衰退,四大海產中除烏賊的產量尚屬穩定外,其餘三種均逐年下降。大黃魚由最高年產量19.7萬噸(1974年)下降到目前僅有1萬餘噸(1988年為1.8萬噸);小黃魚由最高年產量16.3萬噸(1957年)下降到目前僅2萬餘噸(1988年為2.4萬噸)。造成我國近海漁業資源衰退的根本原因是宏觀管理失控,過度捕撈;海洋污染也有一定的影響。此外,鱸魚鱖魚(又名桂魚)、真鯛(又名加級魚)、鮐魚、銀鯧也都是很有經濟價值的產業魚類。羅非魚(又名非洲鯽魚),原產非洲,現已在東南亞廣泛養殖,中國近年來移入並闢為工廠化養殖對象。

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