滯育
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滯育的概念
英文名稱:diapause
滯育是動物受環境條件的誘導所產生的靜止狀態的一種類型。它常發生於一定的發育階段,比較穩定,不僅表現為形態發生的停頓和生理活動的降低,而且一經開始必須渡過一定階段或經某種生理變化後才能結束。動物通過滯育及與之相似但較不穩定的休眠現象來調節生長發育和繁殖的時間,以適應所在地區的季節性變化。
與休眠的差別
昆蟲和其他節肢動物在個體發育過程中或繁殖期所出現的靜止狀態可明確區分為休眠和滯育兩大類。
休眠直接由低溫、乾旱等不利環境條件引起,環境恢復正常即可開始活動。
滯育則發生於個體發育的一定階段,是在不利環境到來之前,由某些季節信號,尤其如光周期變化的誘導而引起。例如柞蠶四、五齡幼蟲,特別是末齡幼蟲只要接受到每天13小時短光照的刺激,蛹期便進入滯育狀態。滯育蛹即使有適宜溫度仍不發育。滯育持續時間的長短,因昆蟲種類而不同,有的數月,有的可達數年之久,例如小麥紅吸漿蟲幼蟲在土內滯育可達10年以上。在自然情況下,滯育的結束要求一定的時間和條件;這些過程受激素的調節和控制。滯育可以發生於昆蟲的不同發育階段:有的發生於胚胎髮育的早期,如家蠶;有的發生於胚胎髮育已完成的階段,如舞毒蛾;有的可發生於幼蟲的某一齡期,如松毛蟲;或幼蟲晚期階段,如玉米螟;有的發生於蛹期,如柞蠶;有的發生於成蟲期,如七星瓢蟲。成蟲期的滯育主要表現為生殖腺停止發育。
類型
昆蟲滯育的發生與它們的化性有關。有些一化性昆蟲發育到一定的階段即進入滯育,稱為專性滯育(obligatory diapause) 。多化性昆蟲發生滯育的世代和個體百分率等可以不同。這種情況稱為兼性滯育(facuitative diapause)。
按誘導和結束滯育的因素不同,昆蟲的這兩大類滯育尚可分成不同亞型。如在兼性滯育中有的僅受光周期的調節控制,可延緩發育速度,但並不停頓,稱為寡兼性滯育;凡因某一因素(如光周期變化)誘導而發生滯育後,須有另一因素(如溫度升高)的作用才能結束滯育的,稱為雙因素兼性滯育。專性滯育的誘導期有時很難認出,似與外界因素無關,僅取決於遺傳性。有的滯育需要某種環境因素(如溫度)的劇烈改變才能結束,稱為單因素滯育。
特徵
昆蟲滯育在生理上的表現是:生長發育停頓,呼吸率降低,蟲體含水量下降,脂肪含量增高,某些酶系活性降低,抗寒性和抗藥性增加。有些昆蟲的幼蟲滯育或成蟲滯育在行為上也呈現各自的特點,如滯育前尋找隱藏的場所,滯育期間趨光性不同等。
生理原因
昆蟲的滯育受激素的調節和控制,如家蠶食管下神經節分泌的激素,能決定雌蛾產生滯育卵。此神經節的分泌活動受腦控制。腦在長光照和高溫的刺激下,促使食管下神經節產生滯育激素,從而使雌蛾產滯育卵。現巳查明昆蟲的腦,前胸腺和咽側體所分泌的激素,對昆蟲滯育有調節作用。其效果園昆蟲種類而不同,大致可分為3類:①腦激素的缺乏可促成幼蟲、蛹及晚期胚胎的滯育;②腦激素和保幼激素的缺乏,促使產生成蟲滯育;③鱗翅目中家蠶等雌蛹食管下神經節分泌的激素能促使胚胎期進入滯育。
滯育昆蟲在恢複發育前常需要一定時間和條件以完成特殊的生理變化,這段時間稱為滯育進展期。此期的最適溫度及其歷時長短,和昆蟲的地理分布有密切關係;分布在低溫地區昆蟲的滯育進展期的適溫比較低,時間比較長;分布在溫暖地區昆蟲的滯育進展期的適溫較高,並且歷時較短。
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