生理學/尿液的濃縮和稀釋

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生理學

尿的生成和排出
- 腎的功能解剖和腎血流量
- 腎小球的濾過功能
- 腎小管與集合管的轉運功能
- 尿液的濃縮和稀釋
- 腎尿生成的調節
- 清除率
- 尿的排放

尿的滲透濃度可由於體內缺水或水過剩等不同情況而出現大幅度的變動。當體內缺水時，機體將排出滲透濃度明顯高於血漿滲透濃度的主滲尿，即尿被濃縮。而體內水過剩時，將排出滲透濃度低於血漿滲透濃度的低滲尿。正常人尿液的滲透濃度可在約50-1200mOsm/kgH₂O之間波動。所以，根據尿的滲透濃度可以了解腎的滲透濃度和稀釋能力。腎的濃縮和稀釋能力，以維持體液平衡和滲透壓恆定中有極為重要的作用。

一、尿液的稀釋

尿液的稀釋是由於小管液的溶質被重吸收而水不易被重吸收造成的。這種情況主要發生在髓袢升支粗段。前已述及，髓袢升支粗段能主動重吸收Na⁺和CI^-（圖8-12），而對水通透，故水不被重吸收，造成髓袢升支粗段小管液為低滲。在體內水過剩而抗利尿激素釋放被抑制時，集合管對水的通透性非常低。因此，髓袢升支的小管液流經遠曲小管和集合管時，NaCI繼續重吸收，使小管液滲透濃度進一步下降。可降低至50mOsm/kgH₂O，形成低滲尿，造成尿液的稀釋。如果抗利尿激素完全缺乏時，如嚴重尿崩症患者，每天可排出高達20L的低滲尿，相當於腎小球濾過率的10%。

二、尿液的濃縮

尿液的濃縮是由於小管液中的水被重吸收而溶質仍留在小管液中造成的。水重吸收的動力來自腎髓質滲透梯度的建立，即髓質滲透濃度從髓質外層向乳頭部深入而不斷升高。用冰點降低法測定鼠腎的滲透濃度觀察到腎皮質部的組織間液（包括細胞內液和細胞外液）的滲透濃度與血液滲透濃度之比為1.0，說明皮質部組織間液與血漿是等滲的。而髓質部組織間液與血漿的滲透濃度之比，隨著由髓質外層向乳頭部深入而逐漸升主，分別為2.0、3.0、4.0（圖8-14）。這表明腎髓質的滲透濃度由外向內逐步升高，具有明確的滲透梯度。在抗利尿激素存在時，遠曲小管和集合管對水通透性增加，小管液從外髓集合管向內髓集合管流動時，由於滲透作用，水便不斷進入高滲的組織間液，使小管液不斷被濃縮而變成高滲液，最後尿液的滲透濃度可高達120mOsm/kgH₂O，形成濃縮尿。可見髓質的滲透梯度是建立就成為濃縮尿的必要條件。髓袢是形成髓質滲透梯度的重要結構，只有具有髓袢的腎才能形成濃縮尿，髓袢愈長，濃縮能力就愈強。例如沙鼠的腎髓質內層特別厚，它的腎能產生20倍於血漿滲透濃度的高滲尿。豬的髓袢較短，只能產生1.5倍於血漿滲透濃度的尿液。人的髓袢具有中等長度，最多能產生4-5倍於血漿滲透濃度的高滲尿。

髓質滲透梯度是如何形成的？有人用腎小管各段對水和溶質通透性不同（表8-2）和逆流倍增現象來解釋。

腎髓質滲透壓梯度示意圖

8-14圖腎髓質滲透壓梯度示意圖

線條越密，表示滲透壓越高

表8-2 兔腎小管不同部分的通透性

腎小管部分	水	Na⁺	尿素
髓袢升支粗段	不易通透	Na⁺主動重吸收	不易通透
		CI^-繼發性主動重吸收
髓袢升支細段	不易通透	易通透	中等通透
髓袢降支細段	易通透	不易通透	不易通透
遠曲小管	有ADH時水易通透	Na⁺主動重吸收	不易通透
集合管	有ADH時水易通透	Na⁺主動重吸收	皮質穩步髓部不易通透

ADH為抗利尿激素*不同動物，通透性不一樣

物理學中逆流的涵意是指兩個並列的管道，其中液體流動的方向相反，如圖8-15所示，甲管中液體向下流，乙管中液體向上流。如果甲乙兩管下端是連通的，而且兩管間的隔膜容許液體中的溶質或熱能在兩管間交換，便構成了逆流系統。在逆流系統中，由於管壁通透性和管道周圍環境的作用，就會產生逆流倍增現象。

逆流系統示意圖

圖8-15 逆流系統示意圖

甲管內液體向下流乙管內液體向上流

逆流倍增現象可要根據圖8-16的模型來理解。模型中含有鈉鹽的液體從甲管流進，通過管下端的彎曲部分又折返流入乙管，然後從乙管反向流出，構成逆流系統。溶液流動時，由於M₁膜能主動將Na⁺由乙管泵入甲管，而M₁膜對水的通透性又很低，因此，甲管中深夜在向下流動過程中將不斷接受由乙管泵入的Na⁺，於是Na⁺的濃度不斷增加（倍增）。結果甲管中溶液自上而下的滲透濃度會越來越高，到甲管下端的彎曲部分時Na⁺深夜逐漸下降，滲透濃度也相應下降。這樣，不論是甲管還是乙管，從上而下來比較，溶液的滲透濃度均逐漸升高，即出現了逆流倍增現象，形成了滲透梯度。如果有滲透濃度較低的溶液從丙管向下流動，而且M₂膜對水不能通透，對溶質不通透，水將因滲透作用而進入乙管。這樣丙管內溶質的深夜將逐漸增加；從丙管下端流出的液體成了高滲溶液。

逆流倍增作用模型

圖8-16 逆流倍增作用模型

甲管內液體向下流乙田徑賽內液體向上流丙管內液體向下流 M₁膜能將液體

中Na⁺由乙管泵入甲管，且對水不易通透M₂膜對水易通透

髓袢、集合管的結構排列與上述的逆流倍增的模型很相似。這對理解尿的濃縮機制是有幫助的。

在外髓部，由於髓袢升支粗段能主動重吸收Na⁺和CI^-（圖8-17），而對水不通透，故升支粗段內小管液向皮質方向流動時，管內NaCI濃度逐漸降低，小管液滲透濃度逐漸下降；而升支粗段外圍組織產液則變成高滲。髓袢升支粗段位於外髓部，故外髓部的滲透梯度主要是由升支粗段NaCI的重吸收所形成。愈靠近皮質部，滲透濃度越低；愈靠近內髓部，滲透濃度越高。

在內髓部，滲透梯度的形成與尿素的丙循環和NaCI重吸收有密切關係。①遠曲小管及皮質部和外髓部的集合管對尿素不易通透，但小管液流經遠曲小管及皮質部和外髓部的集合管時，在抗利尿激素作用下，對水通透性增加，由於外髓部高滲，水被重吸收，所以小管液中尿素的濃度逐漸升高。②當小管液進入內髓部集合管時，由於管壁對尿素的通透性增大，小管液中尿素就順濃度梯度通過管壁向內髓部組織間液擴散，造成了內髓部組織間液中尿素濃度的增高，滲透濃度因之而長高。③髓袢降支細段對尿素不易通透，而對水則易通透，所以在滲透壓的作用下，水被「抽吸」出來，從降支細段進入內髓部組織間液。由於降支細段對Na⁺不易通透，小管液將被濃縮，於是其中的NaCI濃度愈來愈高，滲透濃度不斷升高。④當小管液繞過髓袢頂端折返流入升支細段時，它同組織間注NaCI濃度梯度明顯地建立起來。由於升支細段對Na⁺易通透，Na⁺將順濃度梯度而被動擴散至內髓部組織間液，從而進一步提高了內髓部組織間液的滲透濃度。由此看來，內髓部組織間液的滲透濃度，是由內髓部集合管擴散出來的尿素以及髓袢升支細段擴散出來的NaCI兩個因素造成的。⑤小管液在升支細段流動過程中，由於NaCI擴散到組織間液，而且該管壁又對水不易通透，所以造成了管內NaCI濃度逐漸降低，滲透濃度也逐漸降低，這樣，降支細段與升支細段就構成了一個逆流倍增系統，使內髓部組織間液形成了滲透梯度。⑥尿素是可以再循環的。因為升支細胞對尿素具有中等的通透性，所以從內髓部集合管擴散到組織間液的尿素可以進入升支細段，而後流過升支粗段、遠曲小管、皮質部和外髓部集合管，又回到內髓部集合管外再擴散到內髓部組織間液，這樣就形成了尿素的丙循環（圖8-17）。

尿濃縮機制示意圖

圖8-17 尿濃縮機制示意圖

粗箭頭表示升支粗段主動重吸收Na⁺和CI^-。粗線表示髓袢升支粗段和遠曲小管前段對水不通透。字體大小表示溶質深夜。X_S表示未被重吸收的溶質

從髓質滲透梯度形成全過程來看，髓袢升支粗段對Na⁺和CI^-的主動重吸收是髓質滲透梯度建立的主要動力。而尿素和NaCI是建立髓質滲透梯度的主要溶質。

三、直小血管在保持腎髓質高滲中的作用

直小血管的功能可用逆流交換現象來理解。圖8-18是逆流交換的示意圖。在圖A中，U形管的升、降支之間不能進行熱量交換，所以降支中的冷水在流到熱源以前得不到加溫，升支中的水溫在離開熱源以後也不能降低。這樣，冷水流過U形管的升、降支之間能夠交換熱量，所以降支中的冷水在進入熱源以前就被升支管壁透過來的熱量所加溫，而升支中的水則因熱量不斷透入降支而降溫。這樣，冷水流過U形管時，從熱源帶走的熱量就很有限，所在熱源損失掉的熱量也很少。

逆流交換作用的簡單物理模型示意圖

圖8-18 逆流交換作用的簡單物理模型示意圖

下如前述，通過腎小管上述的逆流作用，不斷有溶質(NaCI和尿素)進入髓制裁組織間液形成滲透梯度，也不斷有水被腎小管和集合管重吸收至組織間液。因此，必須把組織間液中多餘的溶質和水被除去才能保持髓質滲透梯度。通過直小血管的逆流交換作用就能保持髓質滲透梯度。直小血管的降支和長支是並行的細血管，這咱結構就是逆流系統。在直小血管降支進入髓質的入口處，其血漿滲透濃度約為300mOsm/kgH₂O。由於直小血管對溶質和水的通透性高，當它在向髓質深部下行過程中，周圍組織間液中的溶質就會順濃度梯度不斷擴散到直小血管降支中，而其中的水則滲出到組織間液，使血管中的血漿滲透濃度與組織間液達到平衡。因此，愈向內髓部深入，降支血管中的溶質濃度愈高。在折返處，其滲透濃度可高達120mOsmkgH₂O。如果直小血管降支此時離開髓質，就會把從進入直小血管降支中的大量溶質流回循環系統，而從直小血管內出來的水保留在組織間液。這樣，髓質滲透梯度就不能維持。由於直小血管是逆流系統。因此，當直小血管升支從髓質深部返回外髓部時，血管內的溶質濃度比同一水平組織間液的高，溶質又逐漸擴散回組織間液，並且可以再進入降支，這是一個逆流交換過程。因此當直小血管升支離開外髓部時，只把多餘的溶質帶回循環中。此外，通過滲透作用，組織間液中的水不斷進入直小血管升支，又把組織間液中多餘的水隨血流返回循環。這樣就維持了腎髓質的滲透梯度（圖8-17）。