眼科學/眼的各部發育
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視泡內陷形成視杯,分為內外二層。外層形成色素上皮層,內層則高度分化形成視網膜神經上皮層(視網膜感覺部),而視杯的前部內外層則發育為視網膜的睫狀體部和鞏膜部。
1.視網膜:視杯外層在發育中形成視網膜色素上皮層,並始終保持為單細胞層。胚胎4周時,細胞內開始出現色素顆粒,至第5周時細胞內則充滿色素。視杯內層急劇進行細胞增殖,最終分化成視網膜感覺部(內9層)。二層之間暫時留有一空隙,不久二者貼近,形成潛在間隙。臨床上視網膜脫離即此二層間分離。
視網膜內層分化成視網膜感覺部後,黃斑區從第7~8個月開始分化,直到胎兒出生後6個月才發育完成。
2.視網膜睫狀體部和虹膜部,胚胎第3個月時,視杯前緣向前生長,並包繞晶體,形成睫狀體和虹膜內面的兩層上皮。睫狀體內面的上皮,外層有色素,內層無色素。而虹膜內面的兩層上皮都有色素。虹膜中的瞳孔括約肌和瞳孔開大肌,也是從視杯緣的外層分化而來,所以屬於外胚層組織。
3.視神經,視基為視泡和前腦接近的部份。視網膜神經節 細胞的軸突,在視網膜上形成神經纖維層。這些神經纖維在第7周時逐漸彙集,進入視莖內形成視神經。視神經纖維通過視莖時,視莖細胞逐漸消失,部分細胞分化為神膠質,僅視盤的中央處有視莖細胞殘留,出生時即退到萎縮形成生理凹陷。視神經的髓鞘是由腦部沿視神經向眼側生長,一般出生時即止於篩板之後,如進入視網膜則形成視網膜有髓鞘神經纖維。視神經逐漸向中樞神經系統方向生長,在腦垂體前形成視交叉。當胚胎10周時形成視束。
(二)體表外胚層的發育
胚胎初期眼部體表外胚層無分化現象,僅為一層原始立方上皮。到視泡與表面接觸時,表面外胚層立即開始分化。部分形成晶體和角膜上皮,部分形成眼附屬器的外胚層組織,如眼瞼表皮、毛囊、汗腺、皮脂腺、淚道上皮、淚腺、付淚腺、結膜上皮等。
1.晶體,晶體的發育可分為開始的晶體泡形成期和以後的晶體纖維產生期。
(1)晶體泡,神經外胚層形成原始視泡,隨視泡的增大與前面的體表外胚層接近時,該部體表外胚層增厚形成晶體板為晶體的原基。進而晶體板內陷,加深形成晶體泡,與表面外胚層完全分離。
(2)晶體纖維(圖1-46),胚胎4周時,晶體泡與體表外胚層完全分開並開始分化。晶體泡分化過程中,其前壁細胞始終保持其上皮性質,形成晶體前囊下的上皮細胞層。胚胎5周時,晶體泡後壁細胞逐漸變長向前生長。胚胎7周時後壁細胞已達前壁下面,充滿晶體腔。此後細胞核消失,成為原始晶體纖維,構成晶體的胚胎核。赤道部的晶體細胞在胚胎7周以後,也開始分裂,分化成為第二晶體纖維,且前後相接而形成縫合線,核前為「Y」形,核後為「λ」形。晶體纖維終身不斷生長,新的纖維形成,舊的纖維被擠到中心,形成不同時期的晶體核。在裂隙燈顯微鏡觀察下,晶體呈現數層光學切面,由中心開始,分別為胚胎核、胎兒核、嬰兒核、成年核、皮質(圖1-18)。晶體囊於胚胎5-6周形成,可能為晶體上皮細胞的基底膜產物。當晶體在發育過程中受到障礙,可產生種種先天異常。發生不同類型的先天性白內障或無晶體等。
2.角膜上皮,晶體泡自體表外胚層分離後,體表外胚層又重新融合為一層立方上皮,以後衍化成角膜上皮細胞。
3.玻璃體的發育,一般認為玻璃體主要成分由外胚層而來,而中胚層僅起過渡輔助作用。玻璃體發育可分三個階段(圖1-47)。
(1)原始玻璃體( primary vitreous ):在原始視泡和晶體泡之間存在富於蛋白質的細胞間質,當視杯內陷,細胞間質拉長呈細長的纖維,並和來自中胚層的原纖維混合,以此為基礎形成原始玻璃體。此時玻璃體腔充滿透明樣血管系統,胚胎18mm時發育完成。原始玻璃體是神經外胚層、體表外胚層和中胚層互相作用而成。
圖1-46 晶體纖維的發育
圖1-47 玻璃體的發育
(2)第二玻璃體(secondary vitreous):(次發玻璃體)胚胎第6~12周,透明樣血管系統逐漸萎縮,同時視杯內層細胞分泌形成次發玻璃體。它的體積越來越大,漸將原始玻璃體擠向玻璃體中央和晶體後面。原始玻璃體最後成為玻璃體中央管(cloguet管)。
(3)第三玻璃體:即晶體懸韌帶。胚胎3個月時,眼杯邊緣向前生長形成睫狀區,由睫狀體部位的神經上皮細胞分泌出纖維絲,分化成為晶體懸韌帶。
(三)中胚層的發育
當視泡向外生長時,除直接與體表外胚層接觸的地方外,其它部份都被中胚層所圍繞。直接與視杯接觸的中胚層稱軸旁中胚層,眼球本身的中胚層組織均來源於軸中胚層。
1.血管系統:
(1)玻璃體血管系統(圖1-48),胚胎第三周原始的眼動脈沿視杯腹側分出玻璃體動脈經胚裂入視杯,到玻璃體腔內前行,達晶體泡的後部形成晶體血管膜。眼動脈的另外分支沿視杯向行至視杯邊緣,互相吻合形成環狀血管並與晶體血管膜吻合。胚胎第3個月時玻璃體血管開始萎縮,至出生前完全消失。如萎縮不完全,則為玻璃體動脈殘留。
(2)視網膜中央血管系統,視網膜中央動脈由玻璃體動脈經過視盤處產生。在胚胎3個月末,視盤處動脈壁出現血管芽,上下各一,漸長成血管,進入視網膜神經纖維層,再分支到達周邊部。同時血管向外生長,達外網狀層。在視網膜中央動脈形成過程中,玻璃體動脈系統相繼萎縮。同時在胚胎3個月末,視神經內玻璃體動脈的兩側,各出現一靜脈管,在視盤後面匯合為一,其分支與視網膜中央動脈平行分布,即視網膜中央靜脈。
圖1-48 原始血管系統
Ⅰ.胚長5毫米 Ⅱ.胚長10毫米 Ⅲ.胚長13毫米視杯 2.眼動脈硬化 3.頸內動脈 4.原始脈絡血管 5.環狀血管 6.玻璃體動脈 7.玻璃體動脈向晶體狀的分支
2.色素膜:除虹膜睫狀體內面的兩層上皮來源於神經外胚層外,色素膜其它部份均從中胚層發育而成。
胚胎第6周末時,體表外胚層與晶體之間有中胚層組織出現一裂隙,即前房始基,由此形成前房。裂隙後壁富於血管的中胚層組織,以後形成虹膜的基質層,中央部較薄稱瞳孔膜。胚胎第7個月時,瞳孔膜中央開始萎縮,形成瞳孔。如萎縮不全,即形成先天性瞳孔殘膜。
睫狀體的睫狀突和睫狀肌,從胚胎第3個月逐漸生長發育。胚胎長6mm時,有毛細血管網包圍視泡,並逐漸發育成脈絡膜。第3個月時,脈絡膜開始形成中血管和大血管,並引流入渦靜脈。
3.角膜:胚胎第6周末,前房開始形成。前房後壁中胚層形成虹膜基質層。前房前壁即為角膜原基。前壁的中胚層分化形成角膜基質層和內皮細胞層。前壁的外胚層則形成角膜上皮。直到胚胎第3個月,由角膜基層分泌出一層透明膜位於上皮基質層之間,即前彈力層。同時內皮細胞分泌出後彈力層。
角膜中胚層發育異常或外胚層與晶體泡延遲分開均可致先天性角膜混濁。
4.前房角:角膜和前房發生後,於胚胎第2個月末期,鞏膜開始增厚。第3個月末形成角鞏膜緣,並在其內層出現Schlemm管。該管來源於視杯緣靜脈叢,由一層內皮細胞構成,並具有許多分支小管。Schlemm管出現後不久,其內側的中胚層分化成小梁網組織。胚胎5~6個月時,鞏膜突始可辯認。前房角由前房內中胚層組織逐漸萎縮形成。如不能正常萎縮,小梁組織未能發育成網狀結構,強導致先天性青光眼。
5.鞏膜:胚胎第2個月末,視杯周圍的中胚層變緻密,先由眼外肌附著處開始向後進展,胚胎第5個月,鞏膜發育完成。
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