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(root),維管植物體軸的地下部分,主要起固著和吸收作用,同時還有合成和貯藏有機物質,以及進行營養繁殖的功能。根上不生長葉和花,它雖然和莖一樣有分枝,但分枝(側根)來源不同。藻類和苔蘚植物沒有根,蕨類植物中最原始的松葉蕨、梅西蕨和古代最早的陸生化石萊尼蕨也沒有真正的根,只在地下的根狀莖上有具吸收功能的假根;大多數現存的蕨類植物、裸子植物和被子植物才有真正根的結構。

根系  一株植物全部根的總稱。種子萌發後,由胚根發育的根,稱為主根,大多數裸子植物和雙子葉植物的主根繼續生長,明顯而發達。由主根及各級側根組成的根系,稱為直根系。單子葉植物的主根在生長一個短時期後,即停止生長而枯萎,並由莖基部節上產生大量不定根,這些不定根也能繼續發育,形成分枝,整個根系形如須狀,故稱鬚根系。大多數蕨類植物的根系,也是由不定根所組成,這些不定根從莖、根狀莖發育而來。

根系在土壤中伸展的範圍及根量的多少,與植物種類和外界環境,如土壤的結構、通氣程度以及水分狀況等有關。一般直根系伸入土壤的深度,大於鬚根系。大多數木本植物的主根深達10~12米,某些生長在乾旱沙漠地區的植物,如駱駝刺的根系可伸入土層達20米左右。禾本科植物的鬚根系入土較淺,一般僅20~30厘米。木本植物根系在土壤中的伸延範圍,直徑可達10~18米,常超過樹冠的好幾倍;草本植物如南瓜為6~8米;禾穀類植物僅40~60厘米。

俗話說的「根深葉茂」,「本固枝榮」等,都說明植物地下部分的根系,與地上部分的莖、葉等器官的生長密切相關。在農業生產上,常用控制水、肥及光照強度來調整作物的根冠比,即根系的乾重或鮮重與地上部分的乾重或鮮重之比,以達到作物豐產的目的。

目錄

根端

根和莖一樣,頂端有分生組織。但兩者的頂端結構各有其特點。在根的最頂端,有一套在頂端分生組織外面的帽狀結構- 根冠。當根端向土壤深處生長時,根冠的薄壁組織細胞不斷受到磨損和脫落,同時新的根冠細胞又不斷地從頂端分生組織產生,使其補充而仍舊保持原狀。另外,根冠外層細胞壁的高度粘液化,往往也可減少根與土壤顆粒之間的摩擦。根冠還是控制根部向地性的一種組織,是感受重力的部位。有人認為根冠細胞中所含的造粉體,是一種重力感受器。一般認為內質網和高爾基器也參與了根部向地性的作用。

根端的頂端分生組織細胞,在各類植物中不同。有的只有一個原始細胞(如一些蕨類植物);有的為兩層或3層原始細胞(如大多數裸子植物和被子植物)(見頂端分生組織)。這些頂端分生組織細胞進行細胞分裂,增加細胞數目。在距頂端較遠的一些細胞,生長、分化,因而使根向頂端方向伸長。當細胞成熟時,根表面的一層細胞(表皮細胞)有的壁向外突起,形成根毛。根毛的形成,標誌著根的成熟,故將這一區域叫做成熟區或根毛區,細胞正在伸長的區域叫伸長區,頂端部分稱為分生區。

初生結構  根毛區的細胞已大部成熟,並分化成各類組織,組成根的初生結構。在根的外表是由一層細胞組成的表皮層。在幼小根中,表皮由一層排列緊密的薄壁組織細胞所組成,外壁常覆蓋有薄的角質層。在大多數老根中,表皮均已脫落,某些多年生草本植物根的表皮層也可長期保存,其細胞壁明顯增厚和角質化。生長在熱帶地區的蘭科植物,或附生的天南星科植物所具有的氣生根,常發育成幾層細胞厚的復表皮,或稱根被,可防止氣生根中水分的過度喪失。

表皮層上的根毛,是表皮細胞壁向外突起所形成的,一般長0.05~10毫米。表皮細胞中的原生質體與根毛相通。隨著根端不斷向頂端伸長,老的根毛逐漸喪失功能而萎縮,其壽命一般僅有15~20天,即由前端新產生的根毛所代替。根毛具有增加根部吸收面積的作用。

表皮層以內為皮層,它是由薄壁組織細胞所組成,細胞排列疏鬆,具胞間隙,尤其是生長在潮濕或水生條件下的植物,如水稻等,胞間隙常可發展成大的溶生腔,起通氣作用。皮層最外一層或幾層細胞,其細胞排列整齊,無胞間隙,細胞壁栓質化或硬化,稱外皮層。常見於許多單子葉植物,主要起保護作用。皮層的最內一層細胞為內皮層,細胞排列緊密,無胞間隙,其徑向壁與橫向壁上具栓質的帶狀加厚,即凱氏帶。在具次生生長的根中,內皮層與皮層一起隨之脫落。在單子葉植物根中,內皮層細胞也可發育出增厚的次生壁,而對著原生木質部脊的內皮層細胞,有的仍為薄壁和具凱氏帶,稱通道細胞。

根的中央部分是由維管組織和薄壁組織組成的維管柱。它包括中柱鞘及維管組織兩部分。中柱鞘在維管組織的外面,常作為中柱的分界層;它由一層或幾層薄壁組織細胞連續排列構成;有的也含有厚壁組織;中柱鞘仍保留有分生能力,它是側根、維管形成層及木栓形成層的發源地。根的維管組織排列與莖不同,初生木質部和初生韌皮部並不排在同一半徑方向上,而是兩者呈輻射狀的相間排列。其中木質部常形成實心的中央柱,但在許多單子葉植物中,根的中心沒有木質部,而是由薄壁組織或厚壁組織組成的髓。在根的橫切面上,木質部分子徑向排列形成的脊,在各種植物或同一種植物的不同根中,數目不同。根據根中脊的數目,可分別稱為二原型、三原型、四原型、五原型和多原型。大多數蕨類植物為二原型或三原型,單子葉植物根中木質部脊的數量通常多於雙子葉植物。從根的橫切面看,初生木質部和初生韌皮部的分化順序,都是由外向心的分化,即早分化的原生木質部與原生韌皮部,都發生在中柱鞘的附近,而後生木質部和後生韌皮部則深入到柱心分化。這種向心分化的方式,稱為外始式。

側根與不定根的形成  根的分枝與莖不同,莖的分枝,早在莖端上已形成原基,而根的分枝(側根)是由根的內部組織形成,故稱為內起源。在種子植物中,側根都是從中柱鞘的細胞形成的。其發生過程是:在離根端向後一段距離的中柱鞘細胞中,開始出現平周與垂周分裂,形成側根原基,隨後象母根一樣,發育出根冠、頂端分生組織及初生結構等。幼小的側根穿過母根的皮層,一直伸出表面,其中側根分化出的維管組織也與母根聯繫在一起。

側根發生的位置常有一定的規律,如在二原型根中,側根產生於韌皮部與木質部之間的部位;三原型與四原型是對著木質部的地方;在多原型根中,側根則對著韌皮部發生,不過在有些多原型根中,也有對著木質部發生的。

通常主根對側根的生長有一定的抑制作用,特別是在根端附近更為明顯。假若將主根的根端除去,則側根迅速長出。在園藝和蔬菜栽培上,常採用幼苗移栽的辦法,就是將伸展到耕作層以下的主根切斷,促使大量側根的發生,以便在土壤表層吸收更多的水分和養料。

不定根的外形、結構與功能同其他的根沒有差別,只是它們的發生部位不是在正常形成側根的部位,而是從植物體的其他部位,如莖、葉、地下莖及較老的根部產生。另外也可從人工離體培養的組織器官中發生。

不定根一般由靠近維管組織周圍的束間薄壁組織發生。在老的木本莖中,不定根原基則起源於靠近形成層的射線細胞,甚至有的直接從形成層產生。在插條、植物受傷部位或離體組織、器官培養中,不定根通常從愈傷組織中發生。

在林業和園藝上,對柳樹、楊樹、葡萄月季秋海棠等植物的枝條扦插、葉插或壓條等無性繁殖中,均能產生大量不定根。但也有些植物在同樣條件下不易形成不定根,如用赤霉素植物激素處理後,仍可誘導出不定根來。在植物細胞,組織或器官的離體培養中,應用吲哚乙酸、萘乙酸和2,4-D等植物生長調節物可誘導不定根的發生,以獲得完整的再生植株

次生結構  有些植物(如單子葉植物)初生結構形成以後不再生長,而裸子植物和大多數雙子葉植物,在初生結構形成以後,由於形成層和木栓形成層的活動,產生次生結構,使根加粗,也稱為次生生長。

在有次生生長的根中,初生韌皮部的內側最初進行平周分裂,形成短的形成層弧段;接著在初生木質部脊外面的中柱鞘細胞也進行平周分裂,由中柱鞘的內層細胞分化為形成層,並與韌皮部內側的形成層弧段相連,在橫切面上,形成凹凸不平的多角形。由於韌皮部內側的形成層活動最早,向內產生的大量次生木質部,使形成層向外推移,最後在根的橫切面上,形成層變成圓環狀的一圈。由形成層細胞的平周分裂,向外產生次生韌皮部,向內產生次生木質部,使根的直徑不斷增粗。在根的次生維管組織中,富含薄壁組織細胞,它們與根部具儲藏大量營養物質的功能有關。這也是根與莖在次生結構上明顯差別之處。

隨著根內形成層的活動,使外面的初生韌皮部及皮層等組織不斷受到張力和壓力的影響,相繼被擠毀或脫落。這時由中柱鞘的外層細胞經平周分裂轉變為木栓形成層。木栓形成層向外分裂形成木栓層,向內產生栓內層,這就構成了次生保護組織──周皮。由於根部直徑的不斷增粗,最初形成的周皮已不能適應而遭破裂,再由裡面的次生韌皮部薄壁組織細胞分化出新的木栓形成層。有些植物最初分化的木栓形成層,也可來自表皮下面或皮層最外層的細胞。

變態  有些植物的根,在形態、結構和生理功能上,都出現了很大的變化,這種變化稱為變態。變態是長期適應環境的結果,這種特性形成後,相繼遺傳,成為穩定的遺傳性狀。常見的變態根有:

肉質根

蘿卜胡蘿卜、甜菜的變態根。它們是由主根以及胚軸的上端等部分膨大形成,在肥大的主根中,薄壁組織細胞內貯存大量養料,可供植物越冬後和次年生長之用。這部分也是食用的部分。這些肉質根雖然外表相似,但內部結構是不同的。在蘿卜的肉質根中,大部分為次生木質部,其中具發達的木薄壁組織,儲藏著大量的營養物質。胡蘿卜肉質根的大部分,屬於次生韌皮部,豐富的營養物質儲藏在發達的韌皮薄壁組織中。甜菜根除了具正常的次生結構以外,在維管組織的中心外面,由同心圓狀排列的形成層產生,它們是從中柱鞘和韌皮部衍生的,形成層能產生出幾層維管組織細胞,以及在木質部束和韌皮部束之間,還有大量徑向排列的薄壁組織,其發達程度,與甜菜的含糖量有著密切的關係。

塊根

植物側根或不定根膨大而成。這種變態根不象蘿卜等,每株只形成一個肉質根,而是一株可以形成許多膨大的塊根。常見的如甘薯的塊根。它是由莖節間上的不定根所形成,這些不定根先是正常的次生生長,其中次生木質部由大量的木薄壁組織和分散排列的導管所組成,然後在導管周圍的一些薄壁組織細胞,恢復分生能力,發育為形成層。形成層活動產生導管、篩管、乳汁管和大量的薄壁組織細胞。

氣生根

是生長在空氣中的一種變態根,如榕樹的枝幹上長出許多不定根,可以一直垂入到土壤。此種氣生根沒有根毛和根冠,不能吸收養分,但能吸收空氣中的水分,也有呼吸的功能。由於氣生根扎入土內,起了支持作用,使榕樹樹冠得以發展,故有「獨木成林」之感。熱帶森林中的許多蘭科植物也有發達的氣生根,它們附生在樹的枝幹上,靠氣生根吸收空氣中的水分。氣生根因作用不同,又可分為呼吸根支柱根、攀緣根和吸器。

一些生活在沼澤、海灘的植物,其地下部分生活在缺氧環境中,如落羽杉和海桑樹等,在樹的主幹附近,從土壤或水中伸出許多根來,這些根的結構特殊,內部有許多氣道,這種根主要是行呼吸和通氣作用,故有呼吸根或通氣根之稱。

支柱根

最典型的例子是玉米,從莖基部的幾個節上長出許多不定根,並向下伸入土中,不僅能吸收水分和無機鹽,而且此種根的機械組織發達,能起到穩固莖幹的支持作用。

常春藤凌霄花等植物的細長莖上,生有無數不定根,以其將自身固定在牆壁或其他植物莖幹上,這類變態根叫做攀緣根。

營寄生生活的被子植物,如菟絲子,它的莖纏繞在寄主的莖上,並生出許多吸器,吸器伸入寄主莖的內部組織,它們的維管組織與寄主的維管組織相連接,以此可吸收寄主的水分和養料。

菌根根瘤

許多植物的根系與土壤中的微生物建立了共生關係,在植物體上形成菌根或根瘤。某些種子植物的根與土壤真菌共生所形成的共生體,稱為菌根。根據真菌對寄主皮層細胞侵染的情況,又分為兩種類型:①外生菌根,真菌形成一鞘層,即菌絲罩,整個包裹著幼根的外部,只有少數菌絲侵入到根皮層的胞間隙中,如松樹、櫟樹等。②內生菌根,真菌形成不明顯的罩子,而大部分菌絲均侵入到根部皮層的細胞內部,如蘭屬、草莓等。菌根真菌的菌絲如同根毛一樣,起吸收水分與礦質營養的作用。還能將土壤中的礦質鹽和有機物質,轉變為易於寄主吸收的營養物質,以及可製造維生素等,供給根系。而寄主植物分泌的糖類、胺基酸及其他有機物質又可供真菌生活,因此兩者為共生關係。

豆科植物與根瘤細菌的共生體,即為根瘤。根瘤的維管束與根的維管柱連接,兩者可互通營養,一方面豆科植物將水分及營養物質供給根瘤細菌的生長;另一方面根瘤細菌也將固定合成的銨態氮,通過輸導組織運送給寄主植物。此外,在植物界中還有一些非豆科植物,如早熟禾屬、看麥娘屬和胡頹子屬等十幾個屬一百多種植物也能結瘤固氮。

生理功能  根不僅是一個吸收水分與礦質鹽的主要器官,而且也是一個轉化和合成營養的地方,代謝活動異常活躍。

根對水分的吸收

根系從土壤中吸收水分的最活躍部位,是根端的根毛區(即成熟區)。通常僅由根系的活動而引起的吸水現象,稱為主動吸水,而把由地上部分的蒸騰作用所產生的吸水過程,稱被動吸水。當植物在蒸騰作用微弱的情況下,主動吸水才是植物吸水的主要原因。土壤水分經根毛和表皮向內擴散的時候,首先從皮層的細胞壁或胞間隙等質外體途徑,即「自由空間」通過,到了內皮層,因其細胞的徑向壁與橫向壁上具栓質的凱氏帶,水分不能通過,這時水分只能經由內皮層細胞中的質膜液泡,即共質體的途徑。水分經內皮層細胞進了維管柱以後,則又屬質外體的途徑,直至木質部的導管。

根對礦質營養的吸收

根系從土壤中吸收礦物質是一個主動的生理過程,它與水分的吸收之間,各自保持著相對的獨立性。根部吸收礦質元素最活躍的區域是根冠與頂端分生組織,以及根毛髮生區。土壤中的各種離子先吸附在根表面,然後經能量轉換與酶的作用,通過細胞質膜進入細胞中,再由細胞間的離子交換、進入維管柱的木質部導管。

根對地上部分生長發育的影響

根系不僅將植物的地上部分牢固地固著在土壤中,從土壤吸收大量水分和礦質營養,供給地上部分生長發育的需要,而且根部還能進行一系列有機化合物的合成轉化。其中包括有組成蛋白質的胺基酸,如谷氨酸天門冬氨酸脯氨酸等;各類植物激素,如吲哚乙酸、細胞分裂素類,以及少量的乙烯等。根還能從土壤中吸收二氧化碳並固定,藉助於特種酶和丙酮酸的作用,轉變為蘋果,然後轉運到地上部分,參加葉子的光合作用。

根在其生命活動中,不斷向周圍環境分泌出許多物質,如胺基酸、磷脂、維生素、有機酸、碳水化合物、單寧植物鹼,以及過氧化物酶磷酸酯酶轉化酶澱粉酶纖維素酶蛋白酶脂肪酶等多種胞外酶。此外,根還能分泌二氧化碳、磷、鈣、鉀、硫等無機物。這些根的分泌物不僅對植物本身具有重要的生理作用,而且對根周圍的微生物也有明顯的影響。

經濟用途  在人類生活中,許多植物的根部已被廣泛利用,如甘薯、豆薯、葛藤木薯等肥大的塊根,內含豐富的澱粉,可供人們食用或工業用。蘿卜和胡蘿卜的根部,是人們常食的蔬菜。甜菜的塊根是製糖工業的原料。人蔘烏頭甘草地黃麥冬等根部是著名的中藥材雷公藤、百部和魚藤等根部富含生物鹼或魚藤酮,對植物病蟲有毒效,可作為防治作物病蟲害良好的植物性農藥。茜草的根能提取鮮紅色的染料,可用於染動植物性纖維及食用色素。

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