中柱

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中柱(維管柱):內皮層以內的中軸部分。包括:

A.中柱鞘:位於中柱外圍與內皮層相毗鄰,常由一至幾層連續的薄壁細胞構成;部分維管形成層、木栓形成層、側根、不定芽、乳汁管等都是起源於中柱鞘。

B.輻射維管束:該類維管束中,初生木質部和初生韌皮部不合併排列成束,而是獨自成束並相間排列。

a.初生木質部:位於根的中央,呈輻射狀排列;由導管、管胞等組成,起輸導水分和礦質營養作用。靠外方、近中柱鞘部分的導管管腔較小,為原生木質部分化成熟較早;其內方的導管管腔較大,為後生木質部,分化成熟較遲。

外始式:原形成層的細胞相繼向心的分化成熟所產生的木質部束,這種分化方式稱為外始式。

b.初生韌皮部:與原生木質部相間排列;由篩管、伴胞等組成,有輸導同化產物的功能。初生韌皮部的發育方式也是外始式。

c.初生射線:初生韌皮部與初生木質部之間的薄壁細胞。當進行初生生長時,其中的一層細胞形成維管形成層的一部分。

d.髓:幼根中央,常有薄壁細胞存在,而構成髓部,它的四周與初生木質部、初生韌皮部和初生射線相連接;在大多數植物根中,隨著後生木質部的分化,髓部薄壁細胞全部轉化成導管等,這樣,成熟的根中就沒有髓的存在。  

目錄

中柱的類型

(一)原生中柱

中柱類型

原生中柱是最簡單的中柱,被認為是中柱類型中最原始的類型。它出現於泥盆紀的化石中。具原生中柱的維管植物中有時可見到與角苔相似的蒴軸結構,這也說明其原始性。原生中柱的中央為木質部所佔,其周圍圍繞著呈圓筒形的韌皮部(從橫剖面看)。此種類型的中柱稱單中柱(圖5-1,A)。倘若木質部向四周生長出輻射排列的脊狀突起,則形成星狀中柱(圖5-1,A′)。倘若韌皮部生長侵入木質部,使其在局部地區成為不連續的結構,這就演變成編織中柱(圖5-1,A″)。此種中柱見於裸蕨類,石松類及其他植物的幼莖中(有時也見於根中)。  

(二)管狀中柱

管狀中柱的特點是木質部圍繞中央髓形成圓筒狀。若韌皮部在木質部的內外兩邊都出現則稱為雙韌管狀中柱(圖5-1,B′)有許多蕨類植物具有此種中柱。雙韌管狀中柱又稱疏隙中柱(solenostele)。若韌皮部位於木質部的外部表面則為外韌管狀中柱(圖5-1,B)。管狀中柱在蕨類植物中普遍存在。  

(三)網狀中柱

網狀中柱(圖5-1,C)由管狀中柱演變而來。由於莖的節間甚短,節部位葉隙密集,從而使中柱產生許多裂隙,從橫剖面上看中柱被割成一束束。每一束中央為木質部,木質部外面圍著韌皮部,而韌皮部外再圍著內皮層。有不少蕨類植物具有此種類型的中柱。  

(四)真中柱

真中柱(圖5-1,D)的木質部與韌皮部並列成束或索狀。蕨類中的木賊屬(Happochaete)及多數裸子植物,被子植物具此種類型的中柱。  

(五)散生中柱

單子葉植物中,維管組織分散於莖內。此種中柱稱散生中柱(圖5-1,E)。

1963年,韋特蒙(Wetmon)和里爾(Rier)曾用實驗方法研究維管組織分化。將未分化的薄壁愈傷組織進行組織培養,發現若將與愈傷組織相同種的芽嫁接上去則導致在愈傷組織中產生維管組織的小結,但此種維管組織並不繼續發展。這就清楚地說明維管組織的分化是受化學物質所控制。他們的進一步研究表明生長激素和糖能局部地導致維管組織的出現。他們對糖(葡萄糖蔗糖)的濃度也進行了測定,發現1.5—2.0%的蔗糖只導致產生木質部;若濃度提高到3-3.5%,則在愈傷組織中產生出中央為木質部,周圍為韌皮部的維管組織,在木質部與韌皮部之間並能產生形成層;濃度若再提高到4-4.5%則刺激產生韌皮部,使韌皮部逐漸佔優勢。若將生長激素與糖的混合物用毛細管注入愈傷組織,則導致形成筒狀木質部和韌皮部,兩者之間有形成層。此項研究充分說明了生長激素與糖在不同濃度情況下對愈傷組織分化所起的作用。  

中柱與植物進化的關係

各種不同類型的中柱與植物的進化有何關係?對此有一種假說:若原生中柱中央的木質部被薄壁組織所取代則發展成筒狀中柱。此種假說的佐證是有時在髓中會出現木質部的成分(管胞),此一過程被稱為髓形成作用(medullation)。由於葉隙的大量出現,節間的縮短,便使管狀中柱演化成真中柱和散生中柱,亦即在種子植物中所見到的中柱的最高級的形式。

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