韌皮部
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韌皮部 phloem
維管植物(蕨類植物和種子植物)體內輸導養分，並有支持、貯藏等功能的複合組織。植物體各器官中的韌皮部與輸導水分的木質部共同組成維管系統。 被子植物的韌皮部由篩管和伴胞、韌皮纖維和韌皮薄壁細胞等組成。其中篩管為韌皮部的基本成分，有機物(糖類、蛋白質等)及某些礦質元素離子的運輸由他們來完成。韌皮纖維質地堅韌，抗曲撓能力較強。為韌皮部中擔負機械支持功能的成分。
位置
在樹皮和形成層之間，並內含有篩管。
目錄 |
組成
篩分子
包括篩胞和篩管，前者分布於蕨類植物和裸子植物中，後者存在於被子植物中。篩管由一系列篩管分子頂端相互銜接而成。篩管分子一般只具初生壁，細胞壁較厚，在新鮮材料切片上，增厚的細胞壁有珍珠光澤，稱珠光壁。此種壁主要由纖維素和果膠物質組成。在相鄰的篩管分子側壁和端壁上有篩域。這是一些具篩孔的區域，原生質束形成的聯絡索穿過這些篩孔互相連接，以溝通相鄰篩管分子間的營養物質運輸。在篩管分子端壁上的篩域有一定程度的特化,篩孔的孔徑較大,聯絡索較粗，稱作篩板。在端壁上僅有一個篩域的為單篩板,由幾個篩域組成的為復篩板。聯絡索周圍常有一層胼胝質，有時在篩域的表面也有胼胝質沉積。當篩管分子處於休眠狀態時，胼胝質在篩域上就形成了一種墊狀物，恢復活動後，胼胝質逐漸減少。篩管分子完全失去功能時，胼胝質不再沉積，篩域中的篩孔明顯露出。幼小篩管分子的原生質體與其他薄壁組織細胞類似，有細胞質、細胞核和各種細胞器，當它成熟時才發生顯著變化：在原生質體中細胞核瓦解，有時核仁移到細胞質中，液泡膜消失，細胞質與細胞液融合；粒線體逐漸退化，內膜解體，嵴消失或只余少數；質體內部結構退化；核糖體消失；平滑內質網常聚集成堆，不成堆的則靠近質膜形成一網狀結構。
在篩管分子中通常含有一種粘稠的蛋白質物質，以前稱為粘液。自20世紀60年代後期,改稱為P-蛋白質,由它形成的微小體，稱為粘液體或P-蛋白質體。它們在成熟篩管分子中常分散在整個原生質體中。P-蛋白質體是由一些直徑為18～23奈米的管狀細絲所組成，而這類細管又是由成螺旋排列的亞基構成,每圈有6個直徑為6～7奈米的近於圓球形亞基，有時還可以有兩束管狀細絲呈雙螺旋排列。P-蛋白質可以聚合也可以解聚，其螺旋可以變松擴展。由於P-蛋白質存在於篩管分子的聯絡索中，並有ATP酶活性,因此有人認為它與篩管中的物質運輸有關，但也有人認為單子葉植物中並沒有典型的粘液體，在裸子植物和蕨類植物的篩分子中也缺少P-蛋白質。一般篩管生活不到一年就失去功能，這時就由新形成的篩管所代替。但有些植物則不同，如在葡萄莖的篩管中，越冬前形成大量胼胝質堆積在篩板上，次年春季，這些胼胝質消失，篩管又恢復功能。又如王棕莖基部的篩管，具功能的時間可長達 100年以上。一般篩管分子旁邊有一個或幾個伴胞，它們在個體發育上與篩管分子來自同一個母細胞，在生理功能上與篩管也有密切關係。在結構上，一個幼小的篩管與伴胞差別不大，成熟後，彼此就有顯著的不同。如在橫切面上，伴胞小而呈多角形；伴胞的細胞質中有著豐富的細胞器和膜系統，有許多核糖體，粒線體有顯著的嵴，具典型結構的細胞核，常變長或呈分枝狀。篩管分子與其相鄰的伴胞由許多胞間連絲相連，有的伴胞的細胞壁向胞腔內突起，成為傳遞細胞。當篩管分子成熟，各種細胞器大部分解體後，伴胞可能起著維持篩管分子的結構和滲透平衡的作用，並由它合成蛋白質和補充能量。伴胞隨篩管分子的功能停止而死亡。
篩胞是蕨類植物和裸子植物體內主要承擔輸導營養物質的細胞。篩胞與篩管分子的結構相似，如細胞側壁上有篩域，細胞成熟後，細胞核解體並有形成胼胝質的能力。但篩胞是單個細胞，篩胞之間以側壁上的篩域相通，無篩板形成。但在裸子植物中有與伴胞作用相類似的蛋白質細胞，這些細胞雖然與篩胞不來源於同一母細胞，但當篩胞失去功能時，蛋白質細胞也隨著死亡。蛋白質細胞不一定含有蛋白質，只是比韌皮部的其他薄壁組織細胞的細胞質染色深，並具有一個較大的細胞核。
厚壁組織細胞
韌皮部中的厚壁組織細胞有兩種：纖維和石細胞。纖維常成束分布於各類植物的韌皮部中，增加其支持的能力，稱為韌皮纖維。韌皮纖維為具有厚的木質化次生壁的長形細胞，大部分在成熟後原生質體解體，變為死細胞。但也有的植物，例如亞麻，韌皮纖維成熟後細胞並沒有死，加厚的次生壁也不木質化。
有些植物的韌皮部中具石細胞，它們可與纖維結合一起，或單個，或成大小不等的細胞群。石細胞壁明顯加厚並木質化，形狀多樣。
薄壁組織細胞
在次生韌皮部中通常有兩類薄壁組織細胞：①軸向薄壁組織細胞，來源於形成層的紡錘狀原始細胞；②射線薄壁組織細胞，來自形成層的射線原始細胞。所有薄壁組織細胞的初生壁上均有胞間連絲通過。細胞中常含有澱粉、生物鹼、單寧和結晶體等，有貯藏、合成、分泌等多種功能。有的細胞壁形成內突生長，分化為傳遞細胞，執行短途運輸的功能。還有些植物的韌皮薄壁組織細胞分化為分泌細胞、分泌道或乳汁器等分泌結構，如杜仲韌皮部中的杜仲膠囊、三葉橡膠樹韌皮部中的乳汁器等。
發育
根據來源不同，韌皮部可分為初生韌皮部和次生韌皮部。
初生韌皮部
由根端或莖端頂端分生組織分化出的原形成層，進一步分化形成。根據發生的先後又可分為原生韌皮部和後生韌皮部。它們與初生木質部共同組織維管束。原生韌皮部是在植物體各部分正伸展生長時成熟的。在生長過程中，篩分子被擠拉，很快失去其功能，最後完全被壓擠毀壞。後生韌皮部分化較晚，在無次生生長的植物中是植物體中唯一有輸導作用的韌皮部。被子植物的原生韌皮部中，篩管分子狹細不明顯，成熟後沒有細胞核，有具胼胝質的篩域。它們單個或成群地分散在薄壁組織細胞中，有的有伴胞，有的沒有。在許多雙子葉植物中，伸長的生活細胞為纖維原基，當篩分子的生理活動停止後，纖維原基伸長，並發育出次生壁而形成纖維。許多雙子葉植物莖中，這些原生韌皮部纖維位於後生韌皮部外圍（圖4）,以前被稱為「中柱鞘纖維」。在根的原生韌皮部中也有纖維。後生韌皮部中的篩管分子比原生的多而粗，並出現伴胞。在後生韌皮部中常缺少纖維，但有的薄壁組織細胞可以轉變成石細胞。
次生韌皮部
裸子植物和大部分雙子葉植物的根和莖，在加粗生長過程中形成的韌皮部。次生韌皮部組成樹皮的大部分，它與次生木質部一樣都是由維管形成層活動產生,但比木質部少得多。這一是由於形成的少,二是由於老的韌皮部被擠毀，失去功能後因周皮隔離而剝落，不能象木質部那樣不斷積累。
裸子植物韌皮部的結構比較簡單，一般只含有篩胞和韌皮薄壁組織細胞，有的還含有蛋白質細胞。在紅豆杉科、杉科和柏科的次生韌皮部中有纖維。次生韌皮部中的射線多為單列。雙子葉植物次生韌皮部中，一般都有篩管、伴胞和韌皮薄壁組織細胞；有的有纖維，如馬兜鈴屬、洋槐屬和椴樹屬等；有的含有石細胞，如杜仲。韌皮射線為單列的或多列的，它們多由薄壁組織細胞組成，但也有的有石細胞或含晶體的石化薄壁組織細胞。
功能
主要是輸送有機物質，這一過程是通過篩管來達到的。篩管起輸導作用，向下運輸有機物。篩管在樹木的「皮」內。俗話說，「樹怕剝皮」。樹剝了皮，就等於切斷了運輸食物的道路，植物就要餓死。還是用柳枝來做一個試驗：把折下的柳枝下部的樹皮剝去一圈，然後再插到水裡。過不了幾天，在傷口上方就會長出新根；傷口的下方，則因得不到上面運來的有機食物，便逐漸枯死。中的講來篩管的功能即將葉片中形成的光合產物運輸到植物體的各部分（見韌皮部運輸）。篩分子中運輸的物質主要是糖，其中蔗糖為主。此外還有蛋白質、胺基酸、醯氨、維生素、無機鹽和植物激素等。
演化
韌皮部的演化過程與木質部相比，了解很少，這主要是由於缺乏化石資料和研究方法困難較大等。大型的藻類，如海帶、巨藻屬體內有類似篩管的結構，這些細胞具有篩板，並能形成胼胝質，但這些有輸導功能的結構,與維管植物中的篩分子並沒有直接關係,而是一種趨同演化的現象。蕨類植物中有各種類型的篩胞，例如裸蕨亞門的松葉蕨中的篩胞，單獨存在於薄壁組織細胞中，細胞壁厚，篩域不明顯，沒有胼胝質形成；石松亞門的石松，幾個篩胞組成一束，細胞壁上的篩域明顯，並有少量胼胝質形成，成熟的篩胞中沒有細胞核。
真蕨類中篩胞大多成束，只有少數是單個存在，都具有明顯的篩域和沉積胼胝質。有的成熟後沒有細胞核，如滿江紅；有的仍具有細胞核，如瓶爾小草。裸子植物的根和莖中都有韌皮部，許多植物韌皮部中只含有韌皮薄壁組織和篩胞,如白皮松。
也有許多植物還含有韌皮纖維,如金針柏。篩胞縱向伸長很長，相互重疊，細胞壁上有明顯的篩域，沉積大量胼胝質，成熟的篩胞中均不含有細胞核。有的有蛋白質細胞。被子植物韌皮部中的篩管是更為特化的篩分子,但在不同植物中也有著不同類型,一般認為篩管分子長，端壁傾斜，具復篩板的為原始類型；篩管分子較短，端壁近乎水平，具單篩板的為進化類型。
經濟用途
公元前180年,中國就利用大麻的韌皮纖維織布;自古聞名中外的夏布,則是用苧麻的韌皮纖維織成。亞麻、黃麻、苘麻等韌皮纖維都可用於紡織或製作繩索，桑樹、構樹和青檀的樹皮為造特種紙的原料。三葉橡膠韌皮部中的乳汁器為主要的天然橡膠資源，杜仲、厚朴、肉桂等樹皮（主要為韌皮部）是名貴中藥材。
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