薄壁組織

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壁組織(parenchyma)亦稱基本組織,是成熟組織的一種,是由一群具有活的原生質體初生壁較薄的細胞薄壁細胞)組成的組織。薄壁組織細胞的形狀一般為直徑近乎相等的多面體(見圖),但也可以分化為星芒、分枝以及臂狀等。薄壁組織細胞的形態結構和生理功能特化較少,但在發育上具有較大的可塑性,故在植物體發育過程中,薄壁組織能進一步發育為特化程度更高的組織。薄壁組織細胞具有潛在的細胞分裂能力,而且在細胞間多具發達的細胞間隙,在一定的外界因素刺激下,細胞能發生反分化,恢復分生能力,轉變為分生組織(Meristem),促使植物的創傷癒合、再生,形成不定根或不定芽。在離體培養的條件下,分離的薄壁組織細胞團,甚至單個細胞,能經培養而長成一棵完整的植株。薄壁組織主要與植物的營養活動有關,具有同化、貯藏、通氣和吸收等重要的生理功能,是植物進行光合作用(Photosynthesis)、呼吸作用(Respiration)、貯藏養分以及各類代謝物的合成和轉化的基地,故又有「營養組織」之稱。薄壁組織廣泛分布在植物體內,占植物體的大部分,主要存在於基質(Ground or fundamental)中,如莖(stem)、根(root)的皮層(cortex)和髓部(pith),葉肉、花的各部分以及許多果實的果肉、種子的胚乳等,全部或大部由薄壁組織組成。  

目錄

類型

依據薄壁組織生理機能的不同,可分為以下六種類型:  

基本薄壁組織

基本薄壁組織多分布在根、莖等器官的內部,如皮層和髓等處的起填充作用的薄壁組織。基本薄壁組織的細胞無色,橫切面呈圓球或多角狀,長與寬的差異不明顯,幾乎等徑,胞內具生活的原生質體,是營養性的生活細胞。在植物體中,基本薄壁組織起填充的作用,因而也稱其為填充薄壁組織。  

同化薄壁組織

同化薄壁組織因與光合作用關係密切而得名,多存在於植物體表的易受光部位。其特點是細胞內含有葉綠體,能進行光合作用,所以又稱綠色薄壁組織(chlorenchyma)。例如植物葉上、下表皮之間的葉肉中都含有葉綠體,尤其是靠近上表皮的柵欄組織細胞中,葉綠體更多。葉綠體也存在於皮層中或莖的較內部甚至髓部。在植物幼嫩的部位如綠色的莖、枝條和果實的外部也常具一些同化薄壁組織。在個別具退化葉的植物(如麻黃、天冬)的莖中,其表皮下有數層含葉綠體的薄壁組織細胞代替葉子的同化薄壁組織細胞,常出現明顯的液泡化並形成高度的腔室結構,從而有利於進行氣體交換。  

貯藏薄壁組織

貯藏薄壁組織是積存植物特殊後含物,如澱粉粒蛋白質顆粒、擬晶體、脂肪球、油滴以及其他有機物質等的一種組織。主要分布在根、根莖、種子和果實等器官中。甘薯塊根馬鈴薯塊莖、豆類種子的子葉及穀類作物籽粒的胚乳中貯藏薄壁組織尤為發達。上述後含物一般以溶解狀態存在於貯藏薄壁組織細胞的細胞液內,有的以液體或固體狀態分布於細胞質中,少數後含物還可以細胞壁增厚的狀態存在,如馬錢子咖啡柿子等種子的胚乳細胞,其增厚的細胞壁就是由半纖維素形成的。後含物的貯藏部位和組分隨植物生理類型的不同而各異,甜菜的肉質根及蔥的球莖鱗片細胞液內溶有醯胺、蛋白質和糖;馬鈴薯塊莖和許多其他根狀莖的薄壁組織細胞液內溶有醯胺和蛋白質,而在細胞質內則含有澱粉;其他如菜豆、豌豆子葉的薄壁組織細胞或細胞質內則存有蛋白質和澱粉等。貯藏薄壁組織中的物質積累狀況隨植物生理活動的變化而改變,木本植物的莖和根中,澱粉的沉積隨季節而變化,但在塊莖、球莖和根狀莖等貯藏器官中,當貯藏物質轉移到生長的器官以後,它們的原生質體就死亡。

貯藏的後含物中,澱粉的分布廣泛存在於皮層、髓、輸導組織、肉質葉(鱗莖的鱗片)、根狀莖、果實、子葉以及種子胚乳的薄壁組織細胞中。除有機物質外,貯藏薄壁組織細胞也貯藏無機的礦物質,如草酸鈣、碳酸鈣二氧化矽等各種不同種類的結晶體。有些薄壁細胞產生晶體後原生質體仍然保存,有的則在晶體發育後即死亡。

貯藏的營養物質主要作為植物本身進一步發育或繁殖後代時的能源,這在種子、塊根以及塊莖植物的發育中,表現尤為明顯。常常是幼苗產生後,這些器官中所貯藏的物質也隨之轉化與分解。  

貯水薄壁組織

貯水薄壁組織是細胞中貯藏有豐富水分的薄壁組織。細胞較大型,具有一個富含水分或粘性汁液的大液泡,因而迫使細胞質、細胞核僅呈一薄層緊貼著細胞壁。粘性汁液遇水膨脹,有增加細胞吸收與保水的能力。貯水薄壁組織細胞還可存在於原生質體中和細胞壁上。許多旱生的肉質植物,如仙人掌蘆薈龍舌蘭景天松葉菊等的光合器官中,都有這種缺乏葉綠素而充滿水分的貯水薄壁組織細胞,它們排列成行,也能象柵欄狀細胞那樣延長。具有這種貯水薄壁組織的肉質植物,可以適應沙漠、石灘等少水地區的乾旱環境。

植物的地下貯藏器官里,一般沒有單獨的貯水薄壁組織,但在含澱粉及其他營養物質的薄壁組織細胞中,含水量也可達很高。例如馬鈴薯的塊莖就貯有供其在空氣中發芽,以及塊莖開始生長時所需的水分。高度含水不僅是地下貯藏器官的特點,也是氣生莖及氣生芽肉質膨大部分的特點。  

通氣薄壁組織

通氣薄壁組織是薄壁細胞間隙很發達以保證空氣流通的一類薄壁組織。葉肉中的海綿組織與水生植物(如菖蒲燈心草等)根、莖的皮層內的通氣薄壁組織最為典型。葉肉通氣薄壁組織的細胞間隙中,其空氣所佔的體積約為葉肉體積的7.7~71.3%。水生被子植物的通氣薄壁組織尤其發達,在體內形成一個相互貫通的通氣系統。使葉營光合作用而產生的氧氣能通過通氣系統進入根中。因為細胞間隙中充滿了空氣,也可增強水生植物的浮力和支持力。通氣薄壁組織的這種結構與功能的統一,是植物長期適應、進化的結果。

通氣薄壁組織中,細胞間隙的形成方式有兩種:①裂生細胞間隙——相鄰細胞細胞壁的直接連接處彼此裂開或不同程度的分離而形成。細胞分裂面與莖或葉柄的縱軸平行,與初發生的空隙表面垂直,因此這些間隙常為許多細胞所圍繞。根、莖的皮層以及葉肉海綿組織中的薄壁細胞間隙都屬這一類。在水生植物及單子葉植物,如菖蒲、燈心草、伊樂藻等的莖、葉中,細胞間隙尤為發達。②溶生細胞間隙——主要是由於形成細胞間隙的細胞在生長過程中相繼毀壞、自溶,從而出現了大的空腔而成。它常見於皮層及髓的囊狀或管狀組織,如玉米、木賊莎草科植物的根中。  

吸收薄壁組織

吸收薄壁組織是具有吸收和傳導植物體內水分、無機鹽及有機養料功能的薄壁組織。根尖的表皮是吸收水分和無機鹽的吸收薄壁組織,尤其是根毛區的許多表皮細胞的外壁向外凸起形成根毛,更有利於物質的吸收。禾本科植物胚的盾片與胚乳相接處的上皮細胞,是吸收有機養料的吸收組織,在種子萌發時,可吸取胚乳的營養供胚胎生長發育之需。

除了上述六種類型外,20世紀60年代,藉助於電子顯微鏡技術,還發現了一種特化的薄壁組織細胞,稱為傳遞細胞。其細胞壁向胞腔內突入,形成許多指狀或鹿角狀的不規則突起,使質膜的表面積增加,並且富有胞間連絲,有利於物質的運送傳遞。這類細胞多分布在植物體內溶質大量集中、短距離運輸頻繁的部位,如葉脈末端輸導組織的周圍,成為葉肉和輸導組織之間物質運輸的橋樑。在生殖器官中,傳遞細胞常有許多不同的形態。

其他如花上的蜜腺、松柏類植物樹脂道周圍的上皮細胞等常有濃厚的原生質體、豐富的核糖體及高爾基器等,雖然它們也屬薄壁組織,由於它們產生特殊的分泌物,故列為另一類結構——分泌結構。

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