傳遞細胞
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傳遞細胞 transfer cell
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概述
植物體內特化的薄壁組織細胞。其細胞壁向內突起,壁上有豐富的胞間連絲穿過,細胞內有較多的粒線體。傳遞細胞一般分布在植物體內物質轉移的關鍵部位(如子葉節、莖節、小葉脈及篩管或導管周圍等),有分泌、吸收和短距離運輸等功能。
J.B.菲舍爾在19世紀就已觀察到瓜類葉子的小葉脈中有某種特殊的伴胞,可將葉肉組織細胞中產生的光合產物運輸到小葉脈中去,當時他稱這種細胞為「中間細胞」。20世紀60年代後期,應用超薄切片技術和電子顯微鏡研究,才肯定了這些細胞的結構特徵與功能,改稱為傳遞細胞(或轉輸細胞)。
特徵
①具內突生長的細胞壁,這是初生壁或一種沒有木質化的次生壁,壁的內突使包圍著細胞質而緊貼細胞壁的質膜面積隨著增大,例如紫花豌豆小葉脈中的傳遞細胞,質膜面積可比同樣大小而具光滑細胞壁的細胞質膜大10多倍。
②具有較濃厚的細胞質,細胞核較大,有的成裂片狀,粒線體和內質網豐富。
③細胞壁之間有豐富的胞間連絲,這樣大大增加了細胞間的直接轉輸能力。
傳遞細胞雖然可以在普通光學顯微鏡下看到,但是它們細胞壁的較詳細結構,只有在透射電子顯微鏡下,才能看清。
分布
傳遞細胞廣泛地分布在種子植物中,苔蘚植物與低等的維管植物,例如真蕨類,木賊等的葉跡,以及孢子體和配子體的接合部位也有。有些水生或濕生植物,尤其是一些沉水生的植物,葉子表皮層細胞也有傳遞細胞的結構特徵。在植物營養體莖、葉表皮的各種分泌結構,例如各種腺毛,捕蟲植物的分泌毛、排水器、蜜腺以及鹽腺等處的細胞,也多形成為分泌特殊物質,運輸水分和溶質的傳遞細胞。
莖的節部區域常可看到維管傳遞細胞。莖的木質部傳遞細胞一般與葉跡(葉維管束)緊密地結合,而韌皮部傳遞細胞則常位在葉隙的邊緣。根中一般傳遞細胞較少,不過很多植物的根部被線蟲侵襲以後,往往形成一種多核的巨形細胞和合胞體,稱為多核的傳遞細胞。豆科植物的根瘤中,寄生的被子植物,例如列當、菟絲子的吸器中,也有傳遞細胞。被子植物的柱頭細胞和花柱內的引導組織;胚囊中的助細胞、反足細胞和胚乳細胞;以及珠被絨氈層細胞和胚柄細胞等等,都具有傳遞細胞的特性。花藥中的絨氈層細胞和花粉管壁,在某些時期也可成為傳遞細胞。有些禾本科植物穎果的糊粉層,也可成為傳遞細胞,稱為「糊粉層傳遞細胞」。
傳遞細胞分布最多的是被子植物。其中在系統發育上先進的分類群,如菊目、川續斷目、茜草目中更為常見。在莖的傳遞細胞中,雙子葉植物比單子葉植物多見,草本的比木本的多。細胞壁內突的傳遞細胞的有無,常可作為被子植物某些科屬分類的一種依據。
類型
1969年B.E.S.坎寧和J.S.佩特將小葉脈中傳遞細胞所在的部位,以及細胞中內脊分布的情況,分為4種類型:①A型細胞,被認為是特化的伴胞,整個細胞周圍的細胞壁都有內突生長,不過,靠近篩分子的壁上突入較少。②B型細胞,一種特化的韌皮部薄壁組織細胞,它與篩分子或A型細胞緊靠的細胞壁部分,內突生長最為發達。③C型細胞,特化的木質部薄壁組織細胞。④D型細胞,作為木質部分界的維管束鞘細胞。C型與D型傳遞細胞都在木質部,其細胞壁的內突生長,一般只限於與管狀分子直接接觸的部分。現還發現了其他類型的傳遞細胞。
不過,有各種植物中,傳遞細胞的細胞壁內突形式並不一致。有的為線狀結構,或「Y」型突起,或者突起較短成乳突狀。同一植物中的傳遞細胞,其壁結構也可能完全不同。
發育
傳遞細胞的發育,目前還知道不多,傳遞細胞在維管組織中發育較早,在木質部中,當管狀分子分化以後,便可看到傳遞細胞,而韌皮部的傳遞細胞則在鄰近的木質部分子開始木質化以前幾天,細胞壁的內突生長就已充分發育。一般緊靠地下莖頂端,鄰近原生木質部和後生木質部的薄壁組織細胞,其細胞壁首先內突生長,向著基部細胞內突生長逐漸減弱。這是由於木質部傳遞細胞到了發育後期,細胞質開始退化,細胞壁的內突生長因而也開始減退。
人工控制
有人認為所有種子植物都可能有發育傳遞細胞的能力,只是有的成為潛在的形式。如果適當增加溶質運輸的某種壓力,則可能促使傳遞細胞的發育。如多花山柳菊生長在較高濃度的營養液中,傳遞細胞細胞壁的內突生長就較多而且複雜,如果生長在水裡,則很少內突生長。又如葉子在黑暗下生長,或者斑葉的無綠色區域,或者白化突變型的葉子,都不能發育出傳遞細胞。
另外,如果在缺乏二氧化碳的條件下,萵苣幼苗木質部內的傳遞細胞就大為減少。當這種幼苗又放回到有二氧化碳的空氣中,則木質部中又可逐漸發育出傳遞細胞。又如向日葵幼苗培養在缺鐵的培養基中,1~3天以後,靠近根前端發生大量根毛,而大多數表皮細胞,甚至靠近表皮層的皮層細胞,也都可轉化成傳遞細胞。傳遞細胞的發育與組織中溶質運輸之間有一定的相關關係。
功能
一般認為傳遞細胞是一些密集輸送溶質的細胞,其原生質體具有非常高的表面-體積比例使這些細胞的吸收、分泌以及與外界交換的表面積增大,從而增加了它的生理活動能力。例如豌豆幼苗韌皮部傳遞細胞的分化早期,在內質網上就表現出強烈的腺苷三磷酸酶活動,而有些反應產物,則沉積在液泡膜和質膜上。當韌皮部傳遞細胞成熟,細胞壁發生及內突生長時,質膜和核膜上的酶都有強烈活性。
在很多高等植物中,有人按傳遞細胞的功能將其分為 4種形式:①從外界環境中吸收溶質,例如沉水生葉子的表皮層的傳遞細胞;②分泌溶質到外界環境,例如各種蜜腺和其他腺體;③從周圍組織細胞吸收溶質,例如維管薄壁組織細胞、吸器、胚囊和胚中的傳遞細胞;④分泌溶質到周圍組織細胞,例如有些雄蕊的絨氈層,根瘤的中柱鞘細胞等。
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