根瘤
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根瘤
英文名 〖rootnodule〗
如何形成
在植物根系上生長的特殊的瘤,因寄生組織中建成共生的固氮細菌而形成
空氣中存在著大量的分子態氮,它們約佔空氣成分的80%。估計在整個大氣層中,約有4×1015 t的分子態氮。然而,絕大多數的植物只能從土壤中吸收結合態氮,用來合成自身的含氮化合物(如蛋白質等)。土壤中的含氮化合物,不是土壤本身固有的,而是在生物生命活動過程中逐漸積累起來的,其中很大一部分來自微生物的生物固氮。據估計,地球表面上每年生物固氮的總量約為10t,其中豆科植物體內根瘤菌的固氮量約為5.5×10 t,占生物固氮總量的55%左右。
如何發揮作用
我國的勞動人民很早就知道豆類植物具有肥田的作用。例如,公元前1世紀的《(fán)勝之書》中就談到了瓜類與豆類的間作;公元5世紀的《齊民要術》中就指出了豆類與穀類套作輪栽的好處。科學研究證明,每公頃大豆在其一生中能夠固定氮素102 kg(折合成硫酸銨是510 kg)。我國南方的水稻田中種植的綠肥作物紫雲英(又叫紅花草),每公頃可以收穫鮮草22 500 kg左右,其中含氮素112.5 kg(折合成硫酸銨是525 kg)。因此,人們可以把豆科植物的根瘤比喻成巧妙的生物固氮工廠。
科學研究證明,純培養的根瘤菌能夠單獨固氮,但是它的固氮能力是很微弱的。根瘤菌必須在進入豆科植物的根中並形成根瘤以後,才能大量地固定空氣中的氮。這就是說,分子態氮必須經過根瘤菌體內固氮酶的催化作用才能轉化成氨和氨的化合物。根瘤菌一方面將這些結合態氮供給豆科植物吸收利用,另一方面又從豆科植物的體內吸取碳水化合物和無機鹽以維持生命活動。
根瘤菌屬裡面有十幾種根瘤菌,這些種根瘤菌與豆科植物的共生關係是比較特殊的。這就是說,並不是任何一種根瘤菌遇到任何一種豆科植物的根都能夠侵入並且形成根瘤的。例如,豌豆的根瘤菌只能在豌豆、蠶豆等植物體的根上形成根瘤;大豆的根瘤菌只能在大豆根中形成根瘤,而不能在豌豆、苜蓿的根中形成根瘤。一種根瘤菌與對應的一種或幾種豆科植物之間的這種關係叫做「互接種族」關係。屬於同一互接種族的豆科植物,可以相互利用對方的根瘤菌而形成根瘤,反之則不能。互接種族的原因在於豆科植物的根毛能夠分泌一類特殊的蛋白質,根瘤菌細胞的表面存在有多糖化合物,蛋白質與多糖化合物的結合具有選擇的專一性。
根瘤的形成
根瘤的形成過程大致是這樣的:聚集在根毛頂端的根瘤菌分泌一種纖維素酶,這種酶可以將根毛細胞壁溶解掉,隨後根瘤菌從根毛尖端侵入根的內部,產生感染絲(即由根瘤菌排列成行,外麵包有一層黏液的結構)。根瘤菌不斷地進入根毛,並且大量繁殖。在根瘤菌侵入的刺激下,根細胞分泌一種纖維素,將感染絲包圍起來,形成一條分枝或不分枝的纖維素鞘,叫做侵入線(圖18)。侵入線不斷地延伸,直到根的內皮層。根的內皮層處的薄壁細胞,受到根瘤菌分泌物的刺激,產生大量的皮層細胞,從而使該處的組織膨大,最後形成根瘤。
最小的根瘤只有米粒般大小,最大的根瘤則有黃豆般大小。根瘤的形態有棗形、姜形、掌形或球形。根瘤中含有紅色素(豆血紅蛋白)、褐色素和綠色素,所以根瘤呈褐色、灰褐色或紅色。
根瘤菌的菌劑,可以購買,也可以自制
下面介紹兩種簡易的自製方法:
(一)干根瘤法:
當根瘤菌活動和繁殖達到最旺盛的時候(豆科植物處於開花盛期),選擇生長健壯的植株,連根挖起(避免損傷根瘤),挑選根瘤呈粉紅色、個大、數多的植株,剪去枝葉和細根後,掛在通風處陰乾備用。也可以在豆類植物收穫時進行選留,只是用量應比盛花期留取的要多些。第二年春播時,將根瘤割下,在潔淨的瓷罐內搗碎,加上無菌水或冷開水攪勻,就可以進行拌種了。一般每公頃地用75~150株的根瘤就夠了。
(二)鮮根瘤法:
預先在苗圃中培養根瘤菌生長旺盛的豆類植株。大田播種時,從苗圃內的豆類植株上選取個大、顏色呈粉紅色的新鮮根瘤,把根瘤搗碎後進行拌種。此法只需少量根瘤(每公頃地一般用75~150個),就能達到增產的目的。值得注意的是:(1)根瘤菌不僅對不同種的豆科植物具有選擇性,而且對同種內不同品種的豆科植物也具有一定的選擇性。如果接種接錯了,就沒有增產效果。(2)太陽光中的紫外線,能夠殺死根瘤菌,所以,根瘤菌劑、乾鮮根瘤以及拌好的種子,一定要放在陰涼處,避免陽光直射。(3)拌種要均勻,不要擦破種皮。(4)拌種時,每公頃豆種如果再拌入75~150 g的鉬酸銨,增產效果會更好。(5)多年種植某種豆科植物的土壤,如果繼續種植這種豆科植物,也應該年年接種根瘤菌。這是因為土壤中原有根瘤菌的結瘤能力往往下降,即使能夠結瘤,固氮效率也很低。
根瘤的作用
根瘤菌的固氮作用是在常溫、常壓下進行的。根瘤菌的固氮比工業上的固氮所需要的能量少,並且這種能量是來自綠色植物光合作用的產物,也就是說,歸根結蒂是來自太陽能。所以,根瘤菌不僅具有固氮效率高、不污染環境等優點,而且具有成本低、收益高的優點。
根瘤菌的固氮能力,不僅取決於菌種的品系(實際上,人工培養的一些根瘤菌品系的固氮能力往往比野生品系的固氮能力高几倍),而且取決於土壤條件和農業措施。增施磷、鉀肥料和微量元素肥料(硼肥、鐵肥等),加強對農作物的管理,也是增強根瘤菌固氮效率的重要措施。
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