固氮作用

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固氮作用(nitrogen fixation)

分子態氮被還原成氨和其他含氮化合物的過程。自然界氮(N2)的固定有兩種方式:一種是非生物固氮,即通過閃電、高溫放電等固氮,這樣形成的氮化物很少;二是生物固氮,即分子態氮在生物體內還原為氨的過程。大氣中90%以上的分子態氮都是通過固氮微生物的作用被還原為氨的。  

目錄

生物固氮

生物固氮是固氮微生物的一種特殊的生理功能,已知具固氮作用的微生物約近50個屬,包括細菌放線菌和藍細菌(即藍藻),它們的生活方式、固氮作用類型有較大區別,但細胞內都具有固氮酶。不同固氮微生物的固氮酶均由鐵蛋白和鐵蛋白組成。固氮酶必須在厭氧條件下,即在低的氧化還原條件下才能催化反應。固氮作用過程十分複雜,目前還不完全清楚。各種固氮微生物進行固氮作用的總反應可用以下簡式表示:

Bkahs.jpg

根據固氮微生物與高等植物的關係,可分為自生固氮菌共生固氮菌以及聯合固氮菌。其所進行的固氮作用分別稱為自生固氮,共生固氮或聯合固氮。  

自生固氮菌

自生固氮菌(Azotobacteria)是自由生活在土壤或水域中,能獨立進行固氮作用的某些細菌。以分子態氮為氮素營養,將其還原為NH3,再合成胺基酸蛋白質。包括好氧性細菌,如固氮菌屬、固氮螺菌屬以及少數自養菌;兼性厭氧菌,如克雷伯氏菌屬;厭氧菌,如梭狀芽孢桿菌屬的一些種。還有光合細菌如紅螺菌屬、綠菌屬以及藍細菌(藍藻),如魚腥藻屬、念珠藻屬等。  

共生固氮菌

共生固氮菌在與植物共生的情況下才能固氮或才能有效地固氮,固氮產物氨可直接為共生體提供氮源。共生固氮效率比自生固氮體系高數十倍。主要有根瘤菌屬(Rhizobium)的細菌與豆科植物共生形成的根瘤共生體,弗氏菌屬(Frankia)與非豆科植物共生形成的根瘤共生體;某些藍細菌與植物共生形成的共生體,如念珠藻或魚腥藻與裸子植物蘇鐵共生形成蘇鐵共生體,紅萍與魚腥藻形成的紅萍共生體等。在實驗條件下培養自生固氮菌,培養基中只需加入碳源(如蔗糖葡萄糖)和少量無機鹽,不需加入氮源,固氮菌可直接利用空氣中的氮(N2)作為氮素營養;如培養根瘤菌,則需加入氮素營養,因為根瘤菌等共生固氮菌,只有與相應的植物共生時,才能利用分子態氮(N2)進行固氮作用。  

聯合固氮

近年在上述兩個類型之間又提出一個中間類型,稱為聯合固氮。即有的固氮菌生活在某些植物根的粘質鞘套內或皮層細胞間,不形成根瘤,但有較強的專一性,如雀稗固氮菌與點狀雀稗聯合,生活在雀稗根的粘質鞘套內,固氮量可達15~93千克/公頃.年。其他如生活在水稻、甘蔗及許多熱帶牧草的根際的微生物,由於與這些植物根系聯合,因而都有很強的固氮作用。

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