胞間連絲
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基本資料
胞間連絲(plasmodesmata)
植物細胞壁中小的開口,相鄰細胞的細胞膜伸入孔中,彼此相連,兩個細胞的滑面形內質網也彼此相連,構成胞間連絲。在電子顯微鏡下見到的胞間連絲似乎是一個狹窄的、直徑約30~60nm的圓柱形細胞質通道穿過相鄰的細胞壁。胞間連絲中有連絲微管(desmotubule)通過,它是由兩個細胞的光面內質網衍生而來。胞間連絲不僅使相鄰細胞的細胞質膜、細胞質、內質網交融在一起, 而且也是植物細胞間物質運輸和傳遞刺激的重要渠道。
結構
貫穿兩個相鄰的植物細胞的細胞壁,並連接兩個細胞的原生質細絲。胞間連絲的存在使細胞之間保持了生理上的有機聯繫,有利於細胞間的物質交換,是植物物質運輸、信息傳導的特有結構。早在1879年由坦戈爾在馬錢子胚乳細胞間發現。胞間連絲多見於高等植物,某些藻類以及真菌亦有存在,較多地出現在紋孔的位置上。植物體的各個細胞正是通過胞間連絲,彼此相互聯繫形成統一整體的。但某些成熟細胞之間有時並不存在這種結構,如蠶豆、洋蔥氣孔保衛細胞之間的壁上就沒有。在同一細胞的不同部分的壁上,胞間連絲出現的數目常有不同。在光學顯微鏡下觀察,一般需經膨脹和染色處理才能看到。只有少數植物,如馬錢子、海棗、柿子和歐洲七葉樹種子的胚乳和子葉細胞標本,可不經處理,直接看到胞間連絲,故常被選作觀察實驗的好材料。
胞間連絲與動物細胞的間隙連接有許多相同之處。正常情況下它允許1000道爾頓以下的分子滲透,也能讓離子自由通過。它的活性同樣受Ca2+離子濃度的調節等,因此具有植物信號傳導的作用。與間隙連接不同的是,胞間連絲的孔能夠擴張,允許大分子,包括蛋白質和RNA分子通過。
發現史
胞間連絲(plasmodesma)貫穿兩個相鄰的植物細胞的細胞壁,並連接兩個原生質體的胞質絲。它們使相鄰細胞的原生質連通,是植物物質運輸、信息傳導的特有結構這一結構由E.坦格爾於1879年首先在馬錢子胚乳細胞間發現。1882年由德國植物學家、細胞學家E.A.施特拉斯布格命名為「胞間連絲」.
特徵
胞間連絲見於所有的高等植物、某些低等植物如有些藻類以及真菌。在有胞間連絲的植物中,大多數細胞間都有胞間連絲,胞質可在其間流動,使整個植物體成為共質體。但在某些成熟細胞之間有時並不存在這種結構,如蠶豆、洋蔥氣孔保衛細胞之間的壁上就沒有。在同一細胞的不同部分的壁上,胞間連絲出現的數目常不相同。一個沿縱向排列的細胞,其橫向壁上出現的數目常高於縱向壁。胞間連絲的數目可以多至平均每平方微米140個。胞間連絲是一種動態結構,它不僅是細胞板形成後保留的結構,而且還能次生增添。在光學顯微鏡下觀察胞間連絲一般均需將標本先經膨脹和染色處理,常用的處理液為盧戈爾氏液(1%碘溶在2%碘化鉀溶液中)。只有少數植物如馬錢子、海棗、柿子和歐洲七葉樹種子的胚乳和子葉細胞標本可不經處理直
接看到胞間連絲。在光學顯微鏡下胞間連絲的直徑因不同植物和不同狀況而異,約在0.1~0.5微米間。在電子顯微鏡下,用鋨酸或高錳酸鉀固定切片後,所看到的胞間連絲的直徑僅及光學顯微鏡下的十分,約0.06微米。內質網與鏈管——連接在位於胞間連絲兩端的兩個內質網腔的鏈狀管子——可從一個細胞連接到另一個細胞。鏈管的直徑約0.02微米,其管壁由蛋白質亞單位組成。
功能
胞間連絲的主要功能是:①細胞間物質包括小泡的運輸和轉移;②信息、刺激的傳導;③影響細胞的生長、發育和分化。如高等植物頂端分生組織的胞間連絲分布狀況就與分化的控制有關,例如蕨類植物桂皮紫萁胞間連絲在垂周壁與平周壁的分布數目不同就影響了頂端早期葉的發育。此外病毒有時也可經胞間連絲傳播。
初生胞間連絲是高爾基器小泡融合成細胞板時,因被伸入於其間的內質網膜阻止其融合而形成的
次生胞間連絲是由一些降解酶(果膠酶、半纖維素酶和纖維素酶)的作用使完整的細胞壁穿孔而成。被子植物花粉母細胞間減數分裂早前期出現的次生胞間連絲直徑大,約0.5~1.5微米,特稱細胞融合道。雖然它們能在初生的胞間連絲的位置上形成,但和一般胞間連絲並不完全相同。
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