周皮
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概念
周皮（periderm）是由木栓形成層、木栓層和栓內層組成，通常在雙子葉植物和裸子植物的莖及根加粗生長時形成代替表皮起保護作用的一種次生保護組織。可控制水分散失，防止病蟲害以及外界因素對植物體內部組織的機械損傷。周皮上有皮孔，可代替表皮上氣孔起通氣作用。有時，當植物的某一部分（如葉）脫落後，可沿著暴露的表面發育出周皮；或植物體受傷後，也可在暴露的表面產生周皮，稱為創傷周皮。
組成
木栓形成層
木栓形成層是產生周皮的分生組織，其起源在植物器官內各異。在根中，最初木栓形成層起源於中柱鞘；在莖中，有些起源於表皮（如柳、蘋果、夾竹桃），多數起源於皮層（如桃、白楊、木蘭、胡桃、榆）。木栓形成層的結構比維管形成層簡單，形狀也較規則，從其橫切面上看為扁長方形，從縱切面上看為長方形或多邊形。有些植物第一次形成的木栓形成層作用期很長，甚至終生起作用，但多數植物木栓形成層作用期都較短。當莖和根不斷加粗，原有的周皮失去作用前，在莖和根的內部又逐漸向內形成新的木栓形成層，使周皮的位置越來越深，直到在次生韌皮部內發生。
木栓層
木栓層是由木栓形成層向外形成的保護組織。其細胞形狀通常為磚形，排列整齊緊密，細胞壁栓質化，成熟後死亡。細胞腔內充滿空氣，因此木栓層不透水、不透氣並有彈性。木栓層形成後，其外界的生活組織，由於水分和養料的供應被阻斷而死亡。木栓是軟木的原材料，它質輕，有彈性，不透水，抗酸，耐磨，防震，還是熱、電、聲的不良導體，經濟用途很廣。
栓內層
栓內層是由木栓形成層向內產生的細胞，其細胞結構及生理功能和其他薄壁組織細胞相同。其形狀雖與木栓形成層細胞相似，但它與木栓形成層排成徑向行列，因此很容易與皮層中其他薄壁組織細胞區分開（圖1）。栓內層一般只有一層，並常含有葉綠體。
皮孔
木本植物的莖和根，一旦產生周皮，表皮上的氣孔就失去通氣的作用，而由周皮上產生的皮孔代替。
在多年生喬木和灌木的枝條和根的表面、果實的表面通常可見到皮孔（圖2）。各種樹木的皮孔有一定的形態結構。皮孔的形狀、大小、排列、顏色各有不同，有圓形、橢圓形和線形；大小為1～20毫米；有縱向、橫向排列；褐色、黃色或鐵鏽色。因此，冬季樹木落葉後，皮孔的形態可作為鑒別樹種的依據之一。皮孔常在氣孔所在的部位發生。氣孔裡面的薄壁組織細胞先開始分裂，形成產生皮孔的木栓形成層，逐漸與產生周皮的木栓形成層相連接。但產生皮孔的木栓形成層細胞不形成正常的木栓，而是形成一群球形細胞，排列疏鬆，有較發達的細胞間隙，稱為補充細胞。補充細胞的數目很多，將表皮和木栓層脹破，裂成唇狀突起，顯出圓形、橢圓形以及線形的輪廓，即皮孔。
皮孔一般有兩種類型：一類結構較簡單，補充組織都是栓質化細胞組成，早期形成薄壁的疏鬆組織，細胞間隙較多，而後期形成的為厚壁的較緊密的組織，細胞間隙較少，如鵝掌楸屬、木蘭屬、蘋果屬、楊屬和柳屬（圖3a）。第二類結構比較特化，木栓形成層產生了①細胞排列疏鬆、非栓質化的補充組織；②細胞排列緊密而栓質化的細胞層——封閉層，兩者相間排列。補充組織細胞增多，脹破封閉層，內部又再生新的封閉層。如山毛櫸屬、樺屬、刺槐屬（圖3b）。
周皮在生長過程中，一直保持有皮孔，木栓形成層在形成木栓層的過程中，不斷產生新的皮孔。
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