細胞分裂素

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細胞分裂素(cytokinin)是一類促進細胞分裂、誘導芽的形成並促進其生長的植物激素。曾譯為細胞激動素。cytokinin一詞源於cytokinesis(細胞分裂)。  

目錄

研究歷史

1942年,J.van.奧弗貝克等在培養曼陀羅幼胚和未受精的卵細胞的實驗中,發現椰子乳明顯促進生長,因此設想椰子乳含有能促進細胞分裂的物質。

1948年,F.斯古格等和崔澄發現腺嘌呤及其核苷(腺核苷)不僅能誘導組織培養中煙草切段的細胞分裂,而且能促進芽的形成。後來F.斯科格和C.O.米勒發現久放的或經壓力鍋處理過的DNA中有強烈促進細胞分裂的物質。經過分離和鑒定,證明是6糠基-腺嘌呤,並命名為激動素。激動素可以人工合成。

1963~1964年,D.S.萊薩姆等從幼嫩的玉米種子里分離出一種細胞分裂素。並鑒定了其化學結構,命名為玉米素。後來還發現了一些在結構上與玉米素稍有不同的活性物質,其中之一是在甜玉米中存在的玉米素的核糖衍生物。1967年證明了椰子乳中主要的活性物質也是玉米素核苷。  

化學結構

細胞分裂素都是在N6位置上的H被其他基團取代的嘌呤衍生物。活性因側鏈的長度、不飽和度和其他性質不同而有很大差異。有些非嘌呤化合物,如N,N′-二苯脲苯並咪唑,也有細胞分裂素活性。

細胞分裂素來源於嘌呤與在N6位置上取代物的結合。N6上取代物異戊間二烯的生物合成前體,與赤霉素脫落酸的一樣,都是甲羥戊酸。  

合成

一般認為,細胞分裂素在根尖、萌發著的種子和發育著的果實、種子處合成,但隨著研究的深入,發現莖端也能合成細胞分裂素。細胞分裂素生物合成是在細胞的微粒體中進行的。

1、前體:甲羥戊酸和AMP

2、途徑:異戊烯轉移酶(isopentenyl transferase,IPT酶)催化下,把二甲烯丙基二磷酸(dimethylallyl diphosphate,DMAPP)的異戊烯基轉移到腺苷部分,與植物的ATP、ADP或細菌的AMP分別合成iPTP(異戊烯腺苷-5』-三磷酸)、iPDP(異戊烯腺苷-5』-二磷酸)或iPMP(異戊烯腺苷-5』-一磷酸),它們經過水解酶轉變為反式玉米素(圖)。  

代謝

植物中的細胞分裂素主要在根中合成,通過木質部運轉到地上部。因而傷流液中細胞分裂素較多。細胞分裂素在植物體內的代謝反應主要有5個面:

①互相轉化;

②從鹼基形成核苷和核苷酸

葡萄糖基化;

④甲硫基化;

⑤嘌呤環側鏈分裂和嘌呤環分解。  

生理作用

細胞分裂素的生理作用主要是引起細胞分裂,誘導芽的形成和促進芽的生長。對組織培養的煙草髓或莖切段,細胞分裂素可使已停止分裂的髓細胞重新分裂。這種現象曾被用於細胞分裂素的生物測定。莖切段的分化常受細胞分裂素及生長素比例的調節。當細胞分裂素對生長素的濃度比值高時,可誘導條的形成;反之則有促進生根的趨勢。如對抑制的腋芽局部施用細胞分裂素,可以解除頂端對腋芽的抑制。天然的簇生植物蓮座狀植物)或由於病害發生「叢枝病」的植物里,常含有較多的細胞分裂素。細胞分裂素還有防止離體葉片衰老、保綠的作用,這主要是由於它能維持蛋白質核酸的合成。在葉片上局部施用細胞分裂素,能吸聚其他部分的物質向施用處運轉和積累。

細胞分裂素的作用方式還不完全清楚。已知在tRNA中與反密碼子相鄰的地方有細胞分裂素,在蛋白質合成過程中,它們參與到tRNA與核糖體mRNA複合體的連接物上。但這可能不是外源細胞分裂素的作用方式。因為在tRNA中,細胞分裂素的合成是由原來在tRNA中的嘌呤的改變產生的。而外源細胞分裂素並不參入tRNA中,但可促進硝酸還原酶、蛋白質和核酸的合成。

除了天然的促進細胞分裂的物質外,還用化學方法人工合成了一些類似激動素的物質。通常也統稱細胞分裂素。其中活性較強,也最常用的是6-苄基嘌呤(圖c)。  

應用

細胞分裂素可用於蔬菜保鮮,在組織培養工作中細胞分裂素是分化培養基中不可缺少的附加激素。細胞分裂素還可用於果樹和蔬菜上,主要作用用於促進細胞擴大,提高坐果率,延緩葉片衰老。主要生產廠家為:四川省蘭月科技開發公司,青島百禾源生物工程有限公司,四川國光農化有限公司  

分布

主要分布於進行細胞分裂的部位,如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發的種子、生長著的果實

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