根
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根(root),維管植物體軸的地下部分,主要起固著和吸收作用,同時還有合成和貯藏有機物質,以及進行營養繁殖的功能。根上不生長葉和花,它雖然和莖一樣有分枝,但分枝(側根)來源不同。藻類和苔蘚植物沒有根,蕨類植物中最原始的松葉蕨、梅西蕨和古代最早的陸生化石萊尼蕨也沒有真正的根,只在地下的根狀莖上有具吸收功能的假根;大多數現存的蕨類植物、裸子植物和被子植物才有真正根的結構。
根系 一株植物全部根的總稱。種子萌發後,由胚根發育的根,稱為主根,大多數裸子植物和雙子葉植物的主根繼續生長,明顯而發達。由主根及各級側根組成的根系,稱為直根系。單子葉植物的主根在生長一個短時期後,即停止生長而枯萎,並由莖基部節上產生大量不定根,這些不定根也能繼續發育,形成分枝,整個根系形如須狀,故稱鬚根系。大多數蕨類植物的根系,也是由不定根所組成,這些不定根從莖、根狀莖發育而來。
根系在土壤中伸展的範圍及根量的多少,與植物種類和外界環境,如土壤的結構、通氣程度以及水分狀況等有關。一般直根系伸入土壤的深度,大於鬚根系。大多數木本植物的主根深達10~12米,某些生長在乾旱沙漠地區的植物,如駱駝刺的根系可伸入土層達20米左右。禾本科植物的鬚根系入土較淺,一般僅20~30厘米。木本植物根系在土壤中的伸延範圍,直徑可達10~18米,常超過樹冠的好幾倍;草本植物如南瓜為6~8米;禾穀類植物僅40~60厘米。
俗話說的「根深葉茂」,「本固枝榮」等,都說明植物地下部分的根系,與地上部分的莖、葉等器官的生長密切相關。在農業生產上,常用控制水、肥及光照強度來調整作物的根冠比,即根系的乾重或鮮重與地上部分的乾重或鮮重之比,以達到作物豐產的目的。
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根端
根和莖一樣,頂端有分生組織。但兩者的頂端結構各有其特點。在根的最頂端,有一套在頂端分生組織外面的帽狀結構- 根冠。當根端向土壤深處生長時,根冠的薄壁組織細胞不斷受到磨損和脫落,同時新的根冠細胞又不斷地從頂端分生組織產生,使其補充而仍舊保持原狀。另外,根冠外層細胞壁的高度粘液化,往往也可減少根與土壤顆粒之間的摩擦。根冠還是控制根部向地性的一種組織,是感受重力的部位。有人認為根冠細胞中所含的造粉體,是一種重力感受器。一般認為內質網和高爾基器也參與了根部向地性的作用。
根端的頂端分生組織細胞,在各類植物中不同。有的只有一個原始細胞(如一些蕨類植物);有的為兩層或3層原始細胞(如大多數裸子植物和被子植物)(見頂端分生組織)。這些頂端分生組織細胞進行細胞分裂,增加細胞數目。在距頂端較遠的一些細胞,生長、分化,因而使根向頂端方向伸長。當細胞成熟時,根表面的一層細胞(表皮細胞)有的壁向外突起,形成根毛。根毛的形成,標誌著根的成熟,故將這一區域叫做成熟區或根毛區,細胞正在伸長的區域叫伸長區,頂端部分稱為分生區。
初生結構 根毛區的細胞已大部成熟,並分化成各類組織,組成根的初生結構。在根的外表是由一層細胞組成的表皮層。在幼小根中,表皮由一層排列緊密的薄壁組織細胞所組成,外壁常覆蓋有薄的角質層。在大多數老根中,表皮均已脫落,某些多年生草本植物根的表皮層也可長期保存,其細胞壁明顯增厚和角質化。生長在熱帶地區的蘭科植物,或附生的天南星科植物所具有的氣生根,常發育成幾層細胞厚的復表皮,或稱根被,可防止氣生根中水分的過度喪失。
表皮層上的根毛,是表皮細胞壁向外突起所形成的,一般長0.05~10毫米。表皮細胞中的原生質體與根毛相通。隨著根端不斷向頂端伸長,老的根毛逐漸喪失功能而萎縮,其壽命一般僅有15~20天,即由前端新產生的根毛所代替。根毛具有增加根部吸收面積的作用。
表皮層以內為皮層,它是由薄壁組織細胞所組成,細胞排列疏鬆,具胞間隙,尤其是生長在潮濕或水生條件下的植物,如水稻等,胞間隙常可發展成大的溶生腔,起通氣作用。皮層最外一層或幾層細胞,其細胞排列整齊,無胞間隙,細胞壁栓質化或硬化,稱外皮層。常見於許多單子葉植物,主要起保護作用。皮層的最內一層細胞為內皮層,細胞排列緊密,無胞間隙,其徑向壁與橫向壁上具栓質的帶狀加厚,即凱氏帶。在具次生生長的根中,內皮層與皮層一起隨之脫落。在單子葉植物根中,內皮層細胞也可發育出增厚的次生壁,而對著原生木質部脊的內皮層細胞,有的仍為薄壁和具凱氏帶,稱通道細胞。
根的中央部分是由維管組織和薄壁組織組成的維管柱。它包括中柱鞘及維管組織兩部分。中柱鞘在維管組織的外面,常作為中柱的分界層;它由一層或幾層薄壁組織細胞連續排列構成;有的也含有厚壁組織;中柱鞘仍保留有分生能力,它是側根、維管形成層及木栓形成層的發源地。根的維管組織排列與莖不同,初生木質部和初生韌皮部並不排在同一半徑方向上,而是兩者呈輻射狀的相間排列。其中木質部常形成實心的中央柱,但在許多單子葉植物中,根的中心沒有木質部,而是由薄壁組織或厚壁組織組成的髓。在根的橫切面上,木質部分子徑向排列形成的脊,在各種植物或同一種植物的不同根中,數目不同。根據根中脊的數目,可分別稱為二原型、三原型、四原型、五原型和多原型。大多數蕨類植物為二原型或三原型,單子葉植物根中木質部脊的數量通常多於雙子葉植物。從根的橫切面看,初生木質部和初生韌皮部的分化順序,都是由外向心的分化,即早分化的原生木質部與原生韌皮部,都發生在中柱鞘的附近,而後生木質部和後生韌皮部則深入到柱心分化。這種向心分化的方式,稱為外始式。
側根與不定根的形成 根的分枝與莖不同,莖的分枝,早在莖端上已形成原基,而根的分枝(側根)是由根的內部組織形成,故稱為內起源。在種子植物中,側根都是從中柱鞘的細胞形成的。其發生過程是:在離根端向後一段距離的中柱鞘細胞中,開始出現平周與垂周分裂,形成側根原基,隨後象母根一樣,發育出根冠、頂端分生組織及初生結構等。幼小的側根穿過母根的皮層,一直伸出表面,其中側根分化出的維管組織也與母根聯繫在一起。
側根發生的位置常有一定的規律,如在二原型根中,側根產生於韌皮部與木質部之間的部位;三原型與四原型是對著木質部的地方;在多原型根中,側根則對著韌皮部發生,不過在有些多原型根中,也有對著木質部發生的。
通常主根對側根的生長有一定的抑制作用,特別是在根端附近更為明顯。假若將主根的根端除去,則側根迅速長出。在園藝和蔬菜栽培上,常採用幼苗移栽的辦法,就是將伸展到耕作層以下的主根切斷,促使大量側根的發生,以便在土壤表層吸收更多的水分和養料。
不定根的外形、結構與功能同其他的根沒有差別,只是它們的發生部位不是在正常形成側根的部位,而是從植物體的其他部位,如莖、葉、地下莖及較老的根部產生。另外也可從人工離體培養的組織器官中發生。
不定根一般由靠近維管組織周圍的束間薄壁組織發生。在老的木本莖中,不定根原基則起源於靠近形成層的射線細胞,甚至有的直接從形成層產生。在插條、植物受傷部位或離體組織、器官培養中,不定根通常從愈傷組織中發生。
在林業和園藝上,對柳樹、楊樹、葡萄、月季和秋海棠等植物的枝條扦插、葉插或壓條等無性繁殖中,均能產生大量不定根。但也有些植物在同樣條件下不易形成不定根,如用赤霉素等植物激素處理後,仍可誘導出不定根來。在植物細胞,組織或器官的離體培養中,應用吲哚乙酸、萘乙酸和2,4-D等植物生長調節物可誘導不定根的發生,以獲得完整的再生植株。
次生結構 有些植物(如單子葉植物)初生結構形成以後不再生長,而裸子植物和大多數雙子葉植物,在初生結構形成以後,由於形成層和木栓形成層的活動,產生次生結構,使根加粗,也稱為次生生長。
在有次生生長的根中,初生韌皮部的內側最初進行平周分裂,形成短的形成層弧段;接著在初生木質部脊外面的中柱鞘細胞也進行平周分裂,由中柱鞘的內層細胞分化為形成層,並與韌皮部內側的形成層弧段相連,在橫切面上,形成凹凸不平的多角形。由於韌皮部內側的形成層活動最早,向內產生的大量次生木質部,使形成層向外推移,最後在根的橫切面上,形成層變成圓環狀的一圈。由形成層細胞的平周分裂,向外產生次生韌皮部,向內產生次生木質部,使根的直徑不斷增粗。在根的次生維管組織中,富含薄壁組織細胞,它們與根部具儲藏大量營養物質的功能有關。這也是根與莖在次生結構上明顯差別之處。
隨著根內形成層的活動,使外面的初生韌皮部及皮層等組織不斷受到張力和壓力的影響,相繼被擠毀或脫落。這時由中柱鞘的外層細胞經平周分裂轉變為木栓形成層。木栓形成層向外分裂形成木栓層,向內產生栓內層,這就構成了次生保護組織──周皮。由於根部直徑的不斷增粗,最初形成的周皮已不能適應而遭破裂,再由裡面的次生韌皮部薄壁組織細胞分化出新的木栓形成層。有些植物最初分化的木栓形成層,也可來自表皮下面或皮層最外層的細胞。
變態 有些植物的根,在形態、結構和生理功能上,都出現了很大的變化,這種變化稱為變態。變態是長期適應環境的結果,這種特性形成後,相繼遺傳,成為穩定的遺傳性狀。常見的變態根有:
肉質根
如蘿卜、胡蘿卜、甜菜的變態根。它們是由主根以及胚軸的上端等部分膨大形成,在肥大的主根中,薄壁組織細胞內貯存大量養料,可供植物越冬後和次年生長之用。這部分也是食用的部分。這些肉質根雖然外表相似,但內部結構是不同的。在蘿卜的肉質根中,大部分為次生木質部,其中具發達的木薄壁組織,儲藏著大量的營養物質。胡蘿卜肉質根的大部分,屬於次生韌皮部,豐富的營養物質儲藏在發達的韌皮薄壁組織中。甜菜根除了具正常的次生結構以外,在維管組織的中心外面,由同心圓狀排列的形成層產生,它們是從中柱鞘和韌皮部衍生的,形成層能產生出幾層維管組織細胞,以及在木質部束和韌皮部束之間,還有大量徑向排列的薄壁組織,其發達程度,與甜菜的含糖量有著密切的關係。
塊根
植物側根或不定根膨大而成。這種變態根不象蘿卜等,每株只形成一個肉質根,而是一株可以形成許多膨大的塊根。常見的如甘薯的塊根。它是由莖節間上的不定根所形成,這些不定根先是正常的次生生長,其中次生木質部由大量的木薄壁組織和分散排列的導管所組成,然後在導管周圍的一些薄壁組織細胞,恢復分生能力,發育為形成層。形成層活動產生導管、篩管、乳汁管和大量的薄壁組織細胞。
氣生根
是生長在空氣中的一種變態根,如榕樹的枝幹上長出許多不定根,可以一直垂入到土壤。此種氣生根沒有根毛和根冠,不能吸收養分,但能吸收空氣中的水分,也有呼吸的功能。由於氣生根扎入土內,起了支持作用,使榕樹樹冠得以發展,故有「獨木成林」之感。熱帶森林中的許多蘭科植物也有發達的氣生根,它們附生在樹的枝幹上,靠氣生根吸收空氣中的水分。氣生根因作用不同,又可分為呼吸根、支柱根、攀緣根和吸器。
一些生活在沼澤、海灘的植物,其地下部分生活在缺氧環境中,如落羽杉和海桑樹等,在樹的主幹附近,從土壤或水中伸出許多根來,這些根的結構特殊,內部有許多氣道,這種根主要是行呼吸和通氣作用,故有呼吸根或通氣根之稱。
支柱根
最典型的例子是玉米,從莖基部的幾個節上長出許多不定根,並向下伸入土中,不僅能吸收水分和無機鹽,而且此種根的機械組織發達,能起到穩固莖幹的支持作用。
常春藤和凌霄花等植物的細長莖上,生有無數不定根,以其將自身固定在牆壁或其他植物莖幹上,這類變態根叫做攀緣根。
營寄生生活的被子植物,如菟絲子,它的莖纏繞在寄主的莖上,並生出許多吸器,吸器伸入寄主莖的內部組織,它們的維管組織與寄主的維管組織相連接,以此可吸收寄主的水分和養料。
菌根和根瘤
許多植物的根系與土壤中的微生物建立了共生關係,在植物體上形成菌根或根瘤。某些種子植物的根與土壤真菌共生所形成的共生體,稱為菌根。根據真菌對寄主皮層細胞侵染的情況,又分為兩種類型:①外生菌根,真菌形成一鞘層,即菌絲罩,整個包裹著幼根的外部,只有少數菌絲侵入到根皮層的胞間隙中,如松樹、櫟樹等。②內生菌根,真菌形成不明顯的罩子,而大部分菌絲均侵入到根部皮層的細胞內部,如蘭屬、草莓等。菌根真菌的菌絲如同根毛一樣,起吸收水分與礦質營養的作用。還能將土壤中的礦質鹽和有機物質,轉變為易於寄主吸收的營養物質,以及可製造維生素等,供給根系。而寄主植物分泌的糖類、胺基酸及其他有機物質又可供真菌生活,因此兩者為共生關係。
豆科植物與根瘤細菌的共生體,即為根瘤。根瘤的維管束與根的維管柱連接,兩者可互通營養,一方面豆科植物將水分及營養物質供給根瘤細菌的生長;另一方面根瘤細菌也將固定合成的銨態氮,通過輸導組織運送給寄主植物。此外,在植物界中還有一些非豆科植物,如早熟禾屬、看麥娘屬和胡頹子屬等十幾個屬一百多種植物也能結瘤固氮。
生理功能 根不僅是一個吸收水分與礦質鹽的主要器官,而且也是一個轉化和合成營養的地方,代謝活動異常活躍。
根對水分的吸收
根系從土壤中吸收水分的最活躍部位,是根端的根毛區(即成熟區)。通常僅由根系的活動而引起的吸水現象,稱為主動吸水,而把由地上部分的蒸騰作用所產生的吸水過程,稱被動吸水。當植物在蒸騰作用微弱的情況下,主動吸水才是植物吸水的主要原因。土壤水分經根毛和表皮向內擴散的時候,首先從皮層的細胞壁或胞間隙等質外體途徑,即「自由空間」通過,到了內皮層,因其細胞的徑向壁與橫向壁上具栓質的凱氏帶,水分不能通過,這時水分只能經由內皮層細胞中的質膜和液泡,即共質體的途徑。水分經內皮層細胞進了維管柱以後,則又屬質外體的途徑,直至木質部的導管。
根對礦質營養的吸收
根系從土壤中吸收礦物質是一個主動的生理過程,它與水分的吸收之間,各自保持著相對的獨立性。根部吸收礦質元素最活躍的區域是根冠與頂端分生組織,以及根毛髮生區。土壤中的各種離子先吸附在根表面,然後經能量轉換與酶的作用,通過細胞質膜進入細胞中,再由細胞間的離子交換、進入維管柱的木質部導管。
根對地上部分生長發育的影響
根系不僅將植物的地上部分牢固地固著在土壤中,從土壤吸收大量水分和礦質營養,供給地上部分生長發育的需要,而且根部還能進行一系列有機化合物的合成轉化。其中包括有組成蛋白質的胺基酸,如谷氨酸、天門冬氨酸和脯氨酸等;各類植物激素,如吲哚乙酸、細胞分裂素類,以及少量的乙烯等。根還能從土壤中吸收二氧化碳並固定,藉助於特種酶和丙酮酸的作用,轉變為蘋果酸,然後轉運到地上部分,參加葉子的光合作用。
根在其生命活動中,不斷向周圍環境分泌出許多物質,如胺基酸、磷脂、維生素、有機酸、碳水化合物、單寧、植物鹼,以及過氧化物酶、磷酸酯酶、轉化酶、澱粉酶、纖維素酶、蛋白酶與脂肪酶等多種胞外酶。此外,根還能分泌二氧化碳、磷、鈣、鉀、硫等無機物。這些根的分泌物不僅對植物本身具有重要的生理作用,而且對根周圍的微生物也有明顯的影響。
經濟用途 在人類生活中,許多植物的根部已被廣泛利用,如甘薯、豆薯、葛藤、木薯等肥大的塊根,內含豐富的澱粉,可供人們食用或工業用。蘿卜和胡蘿卜的根部,是人們常食的蔬菜。甜菜的塊根是製糖工業的原料。人蔘、烏頭、甘草、地黃和麥冬等根部是著名的中藥材。雷公藤、百部和魚藤等根部富含生物鹼或魚藤酮,對植物病蟲有毒效,可作為防治作物病蟲害良好的植物性農藥。茜草的根能提取鮮紅色的染料,可用於染動植物性纖維及食用色素。
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