胚胎學/消化系統的發生
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消化系統由消化管和消化腺組成，其上皮成分大部來自內胚層，其結締組織和肌肉組織均由中有胚層分化而成。甲狀腺、甲狀旁腺、胸腺等器官雖然不屬於消化系統，但其原基也來自原始消化管內胚層。舌的上皮也來自原始消化管內胚層。
（一）咽囊的演變
原始咽為前腸頭端的一個膨大部，呈左右寬、背腹扁、頭端粗、尾端細的漏斗狀。在其側有5對囊狀突起，稱咽囊，分別與其外側的5對鰓溝相對，隨著胚胎的發育，各對咽囊也先後發生重要的分化和演變。
第1對咽囊的外側份膨大，形成中耳鼓室，其頂部的鰓膜分化為鼓膜，鼓膜外側為第一鰓溝形成的外耳道。該咽囊的內側份伸長，演化為咽鼓管（圖22－3）。
第2對咽囊的外側份退化，內側份殘留的淺窩演化為齶扁桃體窩，其內胚層上皮分化為扁桃體的表面上皮。
第3對咽囊的腹側份上皮及與其相對的鰓溝外胚層上皮增生，形成左右兩條細胞索。細胞索向胚體尾端伸長，其末端抵達胚體胸腔並增生變大。左右兩個膨大的細胞團相互癒合，形成胸腺原基，細胞索的根部則退化消失。胸腺原基中來自內、外胚層的細胞分化為胸腺上皮性網狀細胞，由造血器官遷來的淋巴於細胞分化為胸腺細胞，原基周圍的間充組織分化為胸腺的結締組織被膜和小隔。如果細胞索的根部退化不全，殘存的細胞可在頸部形成胸腺組織，稱副胸腺。第3對咽囊背側份的上皮增生，並隨胸腺原基下移至甲狀腺原基的背側，分化為下一對甲狀旁腺（圖22－3）。
圖22－3 咽囊的演化及甲狀腺的發生
第4對咽囊的腹側份退化，背側份細胞增生並遷至甲狀腺原基的背側，分化為上一對甲狀旁腺。
第5對咽囊很小，形成一細胞團，稱後鰓體（ultimobranchial body）。後鰓體的部分細胞遷入甲狀腺原基，分化為甲狀腺內的濾泡旁細胞。也有人認為，濾泡旁細胞來自神經嵴的外胚層細胞，並非來自後鰓體的內胚層細胞。
（二）甲狀腺的發生
胚胎第4周初 ，在原始咽底壁正中線相當於第2、3對鰓弓的平面上，上皮細胞增生，形成一伸向尾側的盲管，即甲狀腺原基，稱甲狀舌管（thyroglossal duct）。此盲管沿頸部正中線下伸至未來氣管前方，末端向兩側膨大，形成左右兩個甲狀腺側葉（圖22－3）。甲狀舌管的上段退化消失，其起始段的開口仍殘留一淺凹，稱盲孔（foramen caecum）。如果甲狀舌管的上段退化不全，殘留部分可形成囊腫。胚胎第11周時，甲狀腺原基中出現濾泡，第13周初甲狀腺開始出現分泌活動。
（三）舌的發生
胚胎第4周末，左右兩下頜隆起的內側面細胞增生，形成3個隆起，頭側左右一對隆起較大，稱側舌隆起（lateral lingualswelling），尾側一個隆起較小位居中線，稱奇結節（tuberculum impar）。左右側舌隆起迅速增大，並在中線癒合，形成舌體。奇結節生長緩慢，形成盲孔前方舌體的一部分。第2、3、4對鰓弓腹側端之間的間充質增生，形成一凸向咽腔的隆起，稱聯合突（copula）。聯合突的前部發育為舌根，後部發育為會厭。舌根與舌體的癒合線為一條「V」形界溝（圖22－4）。故舌的表面上皮來自咽壁內胚層，舌內的結締組織來自原始咽周圍的間充質，舌肌則主要由頭端體節的生肌節細胞遷移分化而成。
圖22－4 舌的發生
（四）食管和胃的發生
食管由原始咽尾側的一段原始消化管分化而來。胚胎第4周時，食管很短。隨著頸的出現和心、肺的下降，食管也迅速增長，其表面上皮增生，由單層變為復層，致使管腔變窄，甚至閉鎖。隨著胚胎的發育，過度增生的上皮退化吸收，管腔重新出現，上皮仍保持為復層。上皮周圍的間充質分化為食管壁的結締組織和肌組織。
胚胎髮育至第4周，在前腸尾端出現一前後略凸、左右稍扁的梭形膨大，這就是胃的原基。起初，胃原基緊靠原始橫隔下方，其背系膜短，腹系膜長。之後，隨著咽和食管的伸長，胃也向尾側移動，其背側緣生長迅速，形成胃大彎；腹側緣生長緩慢，形成胃小彎。胃大彎的頭端膨出，形成胃底。由於胃背系發育為突向左側的網膜囊，致使胃大彎由背側轉向左側，胃小彎由腹側轉向右側，使胃沿胚體縱軸向右旋轉90度。由於肝的增大，胃的頭端被推向左側；由於十二指腸的固定，胃的尾端被固定於腹後壁上。結果，胃由原來的垂直方位變成了由左上至右下的斜行方位（圖22－5）。
圖22－5 胃的發生
（五）腸的發生
胚胎第4周時，隨著胃原基的出現，腸管的端被確定，腸起初為一條與胚體長軸平行的直管，腸的頭側部（即十二指腸），由於其背系膜與腹後壁融合而被固定，其它部分的背系膜則隨著腸管的生長而增長。腸的腹系膜很早即全部退化消失。由於腸的增長速度遠比胚體快，致使腸管形成一凸向腹側的「U」形彎曲，稱中腸袢（midgut loop）（圖22－6）。腸袢頂部與卵黃蒂通連，腸系膜上動脈走行於腸袢系膜的中軸部位。腸袢與卵黃蒂相連的頭側段為腸袢的頭支，尾側段為腸袢尾支。
胚胎第6周，腸袢生長迅速，腹腔容積相對變小，加之肝和中腎的增大，致使腸袢進入臍帶內的胚外體腔（即臍腔，umbilical coelom），形成胚胎性的生理性臍疝。腸袢在臍腔中繼續增長的同時，以腸系膜上動脈為軸心作逆時針方向旋轉90度，致使腸袢由矢狀方向轉向水平方向，即頭支從胚體頭側至吞側，尾支從尾側轉至左側，並出現一囊狀突起，為盲腸始基。胚胎第10周時，由於中腎萎縮、肝生長減緩和腹腔的增大，腸袢開始從臍腔退回腹腔，臍腔隨之閉鎖。在腸袢退回腹腔時，頭支在先，尾支在後，並且逆時針方向再旋轉180度，使頭支轉至左側，尾支轉至右側。腸袢通過增長、定向旋轉和退腹腔，為建立正常的解剖方位和毗鄰關係奠定了基礎。在腸袢退回腹腔的初期。空腸和迴腸位居腹腔中部；盲腸位置較高，在肝的下方；結腸前段橫過十二指腸腹側，後段被推向左側，成為降結腸。之後，盲腸從肝下方下降至右髂窩，升結腸隨之形成，盲腸始基的遠側份萎縮退化，形成闌尾。降結腸尾段移向中線。形成乙狀結腸（圖22－6）。
圖22－6 腸的發生示中腸的旋轉
直腸和肛管是泄殖腔分隔、分化的產物。泄殖腔（cloaca）是後腸末端的膨大部分，腹側與尿囊相連，尾端由泄殖腔膜封閉。胚胎第6～7周，尿囊起始部分與後腸之間的間充質增生，形成一鐮刀狀隔膜突入泄殖腔內，稱尿直腸隔（urorectal septum）。此隔迅速增長，並與泄殖腔膜相連，於是泄殖腔被分隔為背腹兩份。腹側份稱尿生殖竇（urogenital sinus），主要分化為膀胱和尿道；背側份為原始直腸，分化為直腸和肛管上段（圖22－7）。泄殖腔膜也被分為背腹兩分，腹側份稱尿生殖膜（urogenital membrane），背側份稱肛膜（anal membrane）。肛膜外周為一淺凹，稱肛凹或原肛（proectoduem）。肛膜破裂吸收後，消化管尾端與外界相通，肛凹加深，並演變為肛管的下段。肛管上段的上皮來自內胚層，下段的上皮來自外胚層，兩者之間的分界線稱齒狀線。尿生殖竇的分化詳見第二十三章泌尿系統和生殖系統的發生。
圖22－7 泄殖腔的分隔↑示尿直腸隔
（六）肝和膽的發生
胚胎髮育至第4周初，前腸末端腹側壁的上皮增生，形成一個向外突出的囊狀突起，稱肝憩室（hepatic diverticulum），是肝與膽的始基。肝憩室迅速增大，很快長入原始橫隔，其末端膨大，並分為頭、尾兩支（圖22－8）。頭支較大且生長迅速，其上皮細胞增殖，形成許多細胞索並分支吻合，是為肝索。肝索上下疊加，形成肝板。肝板圍繞中央靜脈呈放射狀排列，形成肝小葉。肝板最初由2～3層肝細胞組成，胎兒後期逐漸變為單層肝細胞。胚胎第2個月，肝細胞之間形成膽小管，內胚層上皮也相繼形成肝內膽管。原始橫隔中的間充質分化為肝內結締組織和肝被膜。
胚胎肝的功能上分活躍。第3個月，肝細胞開始分泌膽汁，並開始生物轉化等功能。第6周時，造血幹細胞從卵黃囊壁遷入肝，並開始造血，主要產生紅細胞。也可產生部分粒細胞和巨核細胞。第6個月後，肝內造血組織逐漸減少，出生前肝基本停止造血。應用分離的胎肝造血幹細胞可治療幾種血液病。胎肝很早就開始合成和分泌白蛋白等多種血漿蛋白質，還合成大量甲胎蛋白（α-fetal protein, αFP）。第6個月前，幾科所有的胎肝細胞都能合成甲胎蛋白，此後逐漸減少。出生後很快停止合成甲胎蛋白。
肝憩室的尾支發育為膽囊和膽囊管，肝憩室的根產則發育為總膽管。由於上皮的過度增生，膽囊管和總膽管的管腔曾一度消失。隨著腔內上皮細胞的退化吸收，管腔重新出現。最初，總膽管開口於十二指腸的腹側壁，隨著十二指腸的轉位及右側壁的發育快於左側壁，致使總膽管的開逐漸移至十二指腸的背內側，並與胰腺導管合併共同開口於十二指腸（圖22－8）
圖22－8 肝、膽道及胰的發生
（七）胰腺的發生
胰腺來源於兩個原基，即背胰芽（dorsalpancreatic bud）和腹胰芽（ventral pancreatic bud）。胚胎第4周末，在前腸末端腹側靠近肝憩室的尾緣，內胚層上皮增生，形成腹胰芽。背胰芽由腹胰芽對側的上皮增生而成，位置稍高，體積略大（圖22－8）。背、腹兩個胰芽的上皮細胞不斷增生並反覆分支，其末端形成腺泡，與腺泡相連的各級分支形成各級導管，於是由背、腹兩個胰芽分化成了背胰（dorsal pancreas）和腹胰（ventral pancreas）。在背胰和腹胰的中軸線上均有一條貫穿腺體全長的總導管，分別稱背胰管和腹胰管。由於胃和十二指腸方位的變化和腸壁的不均等生長，致使腹胰和腹胰管的開口轉至背側，並與背胰融合，形成一個單一的胰腺（圖22－8）。腹胰構成胰頭的下份，背胰構成胰頭上份、胰體和胰尾。腹胰管與背胰管遠側段通連，形成胰腺的主胰導管，它與總膽管匯合後共同開口於十二指腸乳頭。背胰管的近側段或退化或形成副胰導管，開口於十二指腸副乳頭。
在胰腺原基的分化過程中，上皮細胞索中的部分細胞脫離細胞索，形成孤立存在的細胞團，由此分化為胰島，並於第5個月開始分泌胰島素等。
（八）消化系統的常見畸形
1．甲狀舌管囊腫連接舌與甲狀腺的甲狀舌管通常都會全部退化消失。如果未完全退化，殘存部分便形成小的囊腫，並可隨吞咽活動而上下移動，即稱甲狀舌管囊腫（thyroglossal cyst）。如果甲狀舌管全部殘存，便可在舌與甲狀腺之間有一條細管相連。
2．消化管閉鎖或狹窄在消化管的發生過程中，管壁上皮細胞在一定時期過度增生，致使消化管某部的管腔閉鎖或狹窄。之後，過度增生的細胞發生程序性死亡，上皮變薄，狹窄或閉鎖的管腔隨之恢復正常。如果過度增生的上皮不發生程序性死亡，上皮不再變薄，就會形成消化管某段的閉鎖或狹窄。常見於食管和十二指腸（圖22－9）。
圖22－9 消化管狹窄或閉鎖
3．迴腸憩室 又稱麥可憩室（Meckels 'diverticulum），是距回盲部40～50cm處迴腸壁上的一個小的囊狀突起，有的在其頂端尚有一纖維索連於臍（圖22-10）。這種畸形是由於卵黃蒂退化不全引起的。患者多無症状，但在感染時可出現腹痛等病症，偶爾可引起腸梗阻。
圖22-10 腸管先天性畸形
（1）迴腸憩室 （2）臍瘺 （3）先天性臍疝
4．臍瘺 臍瘺（umbilical fistula）是由於卵黃蒂未退化，以致在腸與臍之間殘存一瘺管（圖22－10）。當腹壓增高時，糞便可通過瘺管從臍部溢出。
5．先天性臍疝 先天性臍疝（congenital umbilical hernia）是由於臍腔未能閉鎖所致（圖22－10）。在胎兒出生臍帶剪斷後，臍部仍留有一腔與腹腔相通。當腹內壓增高時，腸管便從臍部膨出，甚至造成嵌頓疝。
6．先天性無神經節性巨結腸 先天性無神經節性巨結腸（congenitalaganglionical megacolon）又稱Hirschsprung病，多見於乙狀結腸。由於神經嵴細胞未能遷至該處腸壁中，致使壁內副交感神經節細胞缺如，腸壁收縮無力，腸腔內容物不能很好地排出，因而腸管擴大。
7．不通肛 肛門閉鎖不通稱不通肛（imperforate anus）。有時是由於肛膜未破所致，有時因肛凹未能與直腸末端相通引起，肛管上皮過度增生後未能再度吸收也可引起此種畸形。這種畸形常常伴有直腸陰道瘺或直腸尿道瘺（圖22－11）。
圖22－11 不通肛
8．腸袢轉位異常 當腸袢從臍腔退回腹腔時，應發生逆時針方向旋轉180度。如果未發生旋轉，或轉位不全，或反向轉位，就會形成各種各樣的消化管異位，並且常常伴有肝、脾、胰、甚至心、肺的異位。
9．膽管閉鎖 在肝、膽的發生中，肝內外形成連貫的膽汁排放管道。如果肝內膽管不通，稱肝內膽管閉鎖（intrahepatic biliary atresia）；如果肝外膽管不通，稱肝外膽管閉鎖（extrahepatic biliary atresia）。由於膽汁不能排放，便出現先天性新生兒阻塞性黃疸。
10．環狀胰 由於腹胰移位及背腹兩胰融合過程的異常，形成一環形胰腺，環繞十二指腸。環狀胰（anular pancreas）可壓迫十二指腸和總膽管，甚至引起十二指腸梗阻。
消化系統除上述常見畸形外，還有一些少見或罕見畸形，如腹裂、雙膽囊、無膽囊、肝下盲腸、肝下闌尾、肝囊腫等。
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