細胞膜

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細胞膜(cell membrane),包圍細胞質的一套薄膜,又稱細胞質膜外周膜,是生物膜的一種,它是由蛋白質、脂質、多糖等分子有序排列組成的動態薄層結構,平均厚度約10奈米。有人將細胞膜外一層含多糖的物質稱為外被,細胞膜和外被合稱為細胞表面

目錄

研究簡史

19世紀中葉,有人將植物的根放入高濃度的蔗糖溶液中,發現開始時細胞質收縮,與細胞壁分開,不久細胞質擴大,又與細胞壁貼近,推測細胞質被一層看不見的膜包住,因為這層膜能讓水和某些溶質出入,出入的過程符合滲透規律,所以認為這層膜是半滲透膜。這便是德國植物學家W.F.P.普菲費爾(1877)或更早的人提出的有關質膜或細胞膜的概念。

赫貝爾測定紅細胞的電阻,發現細胞內的電阻很小,而細胞內外間的電阻很大。美國實驗細胞學家R.錢伯斯用顯微注射器將伊紅注射到變形蟲內,伊紅很快地擴散到整個細胞,但不能很快地逸出細胞,證實了細胞膜的存在。

奧弗頓測定了多種非電解質進入細胞的速度,發現這種速度與該物質的脂溶性密切相關,脂溶性越大,進入細胞的速度越快,從而推測細胞膜主要由脂質組成。C.J.戈特和格倫德爾1925年用丙酮抽提人紅細胞的脂質並鋪成單分子層,結果發現它們的面積約為所用紅細胞膜的兩倍,因而提出紅細胞細胞膜由連續的脂質雙分子層組成。電子顯微鏡的問世,使人們能看到在所有細胞的邊緣都有兩條平行的染色較深的線條,這就是現在公認的質膜或細胞膜。

在細胞膜功能方面,除了上述的能讓某些物質通過的半滲透性質外,又發現細胞運送物質(如Na+)可與能量的流動(如主動運送)或溶質的流動(如糖、胺基酸等)相偶聯,提出了細胞膜是換能器的概念。從研究多肽激素的作用中,發現激素能改變膜中腺苷酸環化酶的活性,導致細胞內第二信使(cAMP)的含量發生變化,引起細胞的一系列反應,從而提出了膜能夠置換信息的概念。微量的外界信息物質能引起細胞內巨大變化,引出了細胞膜有放大作用的概念。細胞膜不僅能將外界信使如凝集素、激素等吞入到細胞內或將細胞內的分泌顆粒排出細胞,而且能側向地影響細胞膜的其他成分,從而提出了膜內分子協同的概念。在多細胞動物中細胞膜借其特化結構(細胞間連結)與相鄰細胞發生密切關係,使細胞相互粘著或使相鄰細胞的膜間產生孔道,讓細胞內的小分子通過,從而形成鄰近細胞在功能上相互聯繫的概念。

化學組成和膜的流動性

化學組成

細胞膜主要由脂質、蛋白質(包括酶)和多糖組成。脂質和蛋白質各約佔膜乾重的一半稍弱,多糖不到10%,水約佔膜濕重的1/5。此外還有少量的無機離子等。

脂質

脂質中大部分是磷脂,其次是膽固醇,還有少量糖脂,有些細胞膜(如嗜鹽菌膜)還含有硫脂,它們都是兼性分子。磷脂的親水端含有磷酸和其他親水基團(如膽鹼絲氨酸乙醇氨等);疏水端大多是脂醯基(一般有16~18個碳原子)。細胞膜中磷脂分子的親水端向外,疏水端向內排成脂質雙分子層。膽固醇以其第三個碳原子上的羥基為親水端,以芳香環作為疏水端與磷脂的相應部分並列在脂雙層中。脂雙層的內外兩層中的脂質分子分布是不對稱的。糖脂都在外層,糖殘基位於脂雙層的表面。磷脂在內外二層中的分布是不相等的。人紅細胞膜的外層中磷脂醯膽鹼鞘磷脂較多,內層中磷脂醯乙醇氨和磷脂醯絲氨酸較多。

膜蛋白

細胞中大約有20~25%左右的蛋白質分子是與膜結構結合的。根據這些蛋白質與膜脂的相互作用方式及其在膜中分布部位的不同,粗略地可分為兩大類:外周蛋白和內部蛋白。① 外周蛋白分布於膜的外表面,約佔膜蛋白的20~30%。它們通過離子鍵或其他的非共價鍵與膜脂相連,結合力較弱,只需用比較溫和的方法,如改變介質的離子強度、pH或加入螯合劑等即可把外周蛋白分離下來,它們都為水溶性蛋白質。②內部蛋白約佔膜蛋白的70~80%,它們有的部分嵌入雙分子脂質層中,有的跨膜分布,還有的則全部埋藏在雙分子層的疏水區內部。由於內部蛋白主要靠疏水鍵與膜脂相互結合,因而只有在較為劇烈的條件下(如超聲、加入去垢劑或有機溶劑等)才能把它們從膜上溶解下來。

多糖

細胞膜約含5~10%的多糖,由於參與組成的單糖彼此間結合方式複雜多樣,得到的寡糖種類繁多,這些糖主要以糖脂或糖蛋白形式存在,具有很重要的生理功能。細胞與周圍環境相互作用中(如細胞間識別,激素作用等等)幾乎都涉及到糖脂和糖蛋白,它們也是膜抗原的重要組分。

流動性

流動性是細胞膜結構的基本特徵,它既包括脂質,也包括膜蛋白的運動狀態。

膜脂的流動性

在正常生理條件下,膜脂大多呈流動的液晶態。由純磷脂形成的雙分子人工膜,在溫度降低至某一點時,它們可以從液晶態變為晶態(或稱凝膠態)。這一溫度稱為相變溫度。生物膜含有不止一種的脂質分子,它們具有各自的相變溫度。在一定溫度下,有的膜脂處於凝膠態,有的則呈流動的液晶態。流動與不流動的膜脂各自彙集的現象稱為分相。

膜脂的運動一般可分為5種方式:①脂肪酸鏈的all-trans(全反式)-gauche(扭歪)構型旋轉異構化運動;②脂肪酸鏈沿與雙分子層相垂直的軸伸縮與擺動;③膜脂分子圍繞與雙分子平面相垂直的軸旋轉;④膜脂分子的側向擴散;⑤膜脂分子的翻轉(flip-flop)運動,這種運動速度遠較上述四種要慢,半壽期大致為幾小時至幾天以上。

膜蛋白的運動

主要有兩種方式:側向擴散與旋轉擴散。各種膜蛋白由於其本身及微環境的差異,它們的運動速度有很大的差異,一般講,膜蛋白的側向擴散比膜脂要慢得多,而大部分膜蛋白的旋轉擴散則又慢於側向擴散。

膜流動性與細胞膜功能密切有關,如:①細胞融合,②細胞間識別,③細胞表面受體的功能及其調節,④物質運送,⑤膜結合酶和酶系的活性等等。

影響細胞膜流動性的因素很多,除膜脂和膜蛋白本身的組分外,溫度、pH、金屬離子以及離子強度等都會對流動性產生影響。合適的流動性是膜蛋白(包括酶)呈現合適的構象,從而具有較高活性的重要條件。

結構的分子模型

對於細胞膜的分子結構先後提出了幾十種模型,影響較大的有:

丹尼利-戴維森模型

1935年提出,他們認為連續的脂質雙分子層構成細胞膜的主體,脂質分子的疏水性的脂肪酸側鏈面向中心,而極性基團則面向膜兩側水相。單層水化蛋白質分子覆蓋脂質雙分子層的兩側表面,從而形成蛋白質-脂質-蛋白質「三夾板」式的結構。

羅伯遜的單位膜模型

50年代末期羅伯遜應用電子顯微鏡觀察到膜具有三層結構,即在兩側呈現厚度各為20埃、著色深的強嗜鋨層;中間為厚35埃、著色淺的弱嗜鋨層。他後來通過大量研究,進一步發現除細胞質膜外,其他如粒線體葉綠體內質網、高爾基器等膜樣品在電子顯微鏡下也都能觀察到厚度基本一致的三層結構,於是羅伯遜於1964年在丹尼利-戴維森模型的基礎上進一步肯定了單位膜模型。與丹尼利-戴維森模型不同之點在於膜兩側分布的單層蛋白質分子以β-摺疊形式與脂質分子的極性基團相結合,而且分布在兩側的蛋白質分子是不相同的。

後來發現大多數膜脂的分布並不全是連續的,膜蛋白主要不是β結構而是 α-螺旋結構以及大多數膜蛋白都需用劇烈的處理才能分離下來等等,這些都是單位膜模型難以解釋的,於是又提出其他種種模型。

流體鑲嵌模型

在膜脂的流動性和膜蛋白分布的不對稱性等研究成果的基礎上,1972年美國S.J.辛格與G.L.尼科爾森提出的模型,這個模型認為膜是由脂質和蛋白質分子按二維排列的流體。與過去提出的所有模型不同,流體鑲嵌模型的特點首先在於膜的結構不是靜止的,流態的脂質雙分子層構成膜的連續體。其次,這個模型顯示了膜蛋白分布的不對稱性,有的鑲在脂質雙分子層表面,有的則部分或全部嵌入其內部,有的則橫跨脂質雙分子層。

板塊鑲嵌模型

有人發現流動性在膜的各部分並不是均勻的,如很多膜蛋白的周圍含有一層比較專一的、相對不流動的脂質分子──界面脂。它可能對膜蛋白功能的表現和調控有重要作用。但也有人對界面脂的存在持懷疑或否定態度。

細胞膜含有很多種類的脂質分子,它們在一定溫度下,有的處於晶態,有的則呈流動的液晶態。即使都處於液晶態,在一定溫度下各種脂質分子的微粘度也不盡相同。細胞膜中蛋白質-脂質,蛋白質-蛋白質的相互作用以及pH,金屬離子等都會不同程度影響並導致分子間的聚集而形成一定的區域(或稱區塊)結構。各個區塊結構的組分和流動性是不相同的。基於上述情況1977年M.K.賈因與懷特又提出一種板塊鑲嵌模型。這種模型顯示,整個細胞膜是具有不同流動性「板塊」相間隔的動態結構。隨著生理狀態和環境條件的變化,這些「板塊」結構的流動性甚至晶態和液晶態是可以變化的,因而細胞膜各部分的流動性也不斷處於動態的變化之中。

功能

細胞膜具有多種功能,主要為物質運送,能量轉換和信息傳遞。

物質運送

脂質雙分子層是細胞膜結構的基本框架。按理,不帶電荷的脂溶性物質容易通透,而帶有電荷或極性基團的親水物質則難以自由出入。但實際上一些水溶性小分子(如胺基酸,葡萄糖等)或離子能以很高速率穿越生物膜,而另一些則不能。換言之,通過細胞膜的運送過程具有高度選擇性。這是由於在膜上含有專一的運送載體、運送體或運送酶系。根據運送過程自由能的變化情況,細胞膜的運送基本上可分為兩大類:主動運送和被動運送。物質從濃度較大一側通過膜運送到濃度較小的一側,稱為「被動運送」,它的速率依賴於膜兩側被運送物質的濃度差及其分子的大小、電荷性質等等。這是一個不需供給能量的自發過程。凡物質逆濃度梯度進行運送稱為主動運送,在此過程中自由能是增加的,需要供給能量才能進行。

通過細胞膜的運送大多屬於主動運送。主動運送,至少必須具有兩個體系,一是參與運送的傳遞體,二是酶或酶系組成的能量供應體系。這二者偶聯才能進行主動運送。

鉀鈉的主動運送──鉀鈉泵

大多數細胞內部的Na+濃度比周圍環境低,K+濃度比周圍環境高。這種離子梯度的形成是主動運送的結果。這個運送體系稱為鉀鈉泵。鉀、鈉泵本身即具有K+、Na+-ATP酶活性。它水解ATP所釋放的能量即可驅動K+、Na+的主動運送。細胞內、外保持Na+、K+的濃度梯度具有很重要的生理意義,它是神經肌肉膜可興奮的基礎,也是某些細胞中胺基酸、葡萄糖運送得以進行的動力。

鈣的主動運送──鈣泵

大多數動物細胞Ca2+濃度很低(10-5~10-7M)而細胞外則高達10-3M。要維持這樣的濃度梯度,除內質網、粒線體外,位於細胞膜的Ca2+的主動運送體系或鈣泵也參與調節作用。 鈣泵具有Ca2+激活ATP酶(Ca2+-ATP酶)活性,鈣泵主動運送Ca2+是由ATP水解提供的能量來驅動的。

陰離子運送

陰離子運送通過膜也需一定的載體,例如,紅細胞膜的帶3蛋白就是一種運送陰離子(Cl-,SO厈等)的載體。帶3蛋白運送陰離子的過程是一個不需能的自發過程。

內吞與外排

大分子物質通過細胞膜的另外一種方式(見內吞與外排)。這種過程和其他主動運送一樣也需要供應能量,如果氧化磷酸化作用被抑制,內吞或外排過程也就不能進行。

能量轉換

真核細胞的能量轉換過程主要在粒線體;葉綠體中進行。有些原核細胞的能量轉換過程可在細胞質膜上進行,如大腸肝菌的細胞質膜也分布有氧化磷酸化酶系,通過氧化進行能量轉換。

信息傳遞

全過程包括信息分子的產生,識別,接受和傳遞。細胞表面在信息傳遞過程中起著中間媒介作用。細胞間識別、細胞免疫、神經傳導、激素作用、毒素作用都牽涉到細胞表面的信息傳遞功能(見細胞膜受體)。

參考

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