組織學/腎單位
| 醫學電子書 >> 《組織學》 >> 泌尿系統 >> 腎 >> 腎單位 |
| 組織學 |
|
|
腎單位（ nephron）是腎成尿液的結構和功能單位，由腎小體和腎小管兩部分組成，每個腎約100萬個以上的腎單位,它與集合小管系共同行使泌尿功能。
腎小體位於皮質迷路和腎柱內，一端與腎小管相連。腎小管的起始段在腎小體附近蟠曲走行，稱近端小管曲部或近曲小管，繼而離開皮質迷路入髓放線，從髓放線直行向下進入腎錐體，稱近端小管直部。隨後管徑驟然變細，稱為細段。細段之後管徑又驟然增粗，並返折向上走行於腎錐體和髓放線內，稱為遠端小管直部。近端小管直部、細段和遠端小管直部三者構成「U」形的袢，稱為髓袢（medullary loop），又稱Henle袢或腎單位袢（nephron loop）。髓袢由皮質向髓質方向下行的一段稱降支，而由髓質向皮質方向上行的一段稱升支。髓袢長短不一，長者可達乳頭部，短者只存在於髓放線中。遠端小管直部離開髓放線後，在皮質迷路內蟠曲走行於原腎小體附近，稱為遠端小管曲部（或稱遠曲小管），最後匯入集合小管系（圖15－2）。
圖15－2 腎單位和集合小管系模式圖
根據腎小體在皮質中深淺位置不同，可將腎單位分為淺表腎單位和髓旁腎單位兩種（圖15－2）。淺表腎單位（superfacial nephron）又稱皮質腎單位（cortical nephron），其腎小體位於皮質淺部，腎小體體積較小，髓袢和細段均較短。淺表腎單位數量多，約佔腎單位總數的85％，腎小體體積較大，髓袢和細段均較長。髓旁腎單位數量較少，約佔腎單位總數的15％，對尿液濃縮具有重要的生理意義。
1．腎小體 腎小體（renal corpuscle）似球形，故又稱腎小球，直徑約200μm，由腎小囊和血管球組成（圖15－3，15－4）。腎小體有兩端或謂兩極，微動脈出入的一端稱血管極，另一端在血管極的對側，腎小囊與近端小管相連接稱尿極。
圖15－3 腎小體與球旁複合體立體模式圖
圖15-4 腎皮質(高倍)
（1）血管球（glomerulus）：是包在腎小囊中的一團蟠曲的毛細血管（圖15－3，15－4）。一條進球微動脈從血管極處突入腎小囊內，分成4～5支，每支再分支形成網狀毛細血管袢，每個血管袢之間在有血管系膜支持，毛細血管繼而又匯成一條出球微動脈，從血管極處離開腎小囊。因此，血管球是一種動脈性毛細血管網。由於進球微動脈管徑較出球微動脈粗，故血管球內的血壓較一般毛細血管的高，當血液流經血管球時大量水和小分子物質易於濾出管壁而入腎小囊內。電鏡下，血管球毛細血管為有孔型（圖15－5，15－6），孔徑50～100nm ,有利於濾過功能。在內皮細胞的腔面覆有一層帶負電荷的富含唾液酸的糖蛋白（細胞衣），對血液中的物質有選擇性通透作用。內皮外面大都有基膜，但在面向血管系膜一側的內皮則無基膜，此處的內皮細胞與系膜直接接觸（圖15－5）。
圖15－5 腎血管球毛細血管、基膜和足細胞超微結構模式圖
（1）切面圖 （2）立體示意圖 （3）濾過屏障示意圖
血管系膜（mesangium）又稱球內系膜（intraglomerular mesangium），位於血管球毛細血管之間，鄰接毛細血管內皮或基膜，主要由系膜細胞和系膜基質組成（圖15－5）。系膜細胞（mesangial cell）形態不規則，細胞突起可伸至內皮與基膜之間，或經內皮細胞之間伸入毛細血管腔內，細胞核較小，染色較深，胞質內有較發達的粗面內質網、高爾基複合體、溶酶體和吞噬泡等，有時還可見有少量分泌顆粒；胞體和突起內有微管、微絲和中間絲。目前認為系膜細胞來源於平滑肌細胞。系膜細胞能合成基膜和系膜基質的成分，還可吞噬和降解沉積在基膜上的免疫複合物，以維持基膜的通透性。並參與基膜的更新和修復。細胞的收縮活動可調節毛細血管的管徑以影響血管球內血流量。系膜細胞還可分泌腎素和酶等生物活性物質，可能與血管球內血流量的局部調節有關。正常情況下的系膜細胞更新緩慢，但在病理情況下（如腎炎時），細胞增生活躍，吞噬和清除作用也增強。系膜基質填充在系細胞之間，在血管球內起支持和通透作用。血管系膜內還可少量巨噬細胞。
（2）腎小囊（renal capsule）又稱Bowman囊，是腎小管起始部膨大凹陷而成的雙層囊，似杯狀，囊內有血管球（圖15－3，15－4）。腎小囊外層（或稱腎小囊壁層）為單層扁平上皮，在腎小體的尿極處與近端小管上皮相連續，在血管極處反折為腎小囊內層（或稱腎小囊臟層），兩層上皮之間的狹窄腔隙稱腎小囊腔，與近曲小管腔相通。內層細有胞形態特殊，有許多大小不等的突起，稱為足細胞（podocyte）（圖15－5，15－6）。足細胞體積較大，胞體凸向腎小囊腔，核染色較淺，胞質內有豐富的細胞器，在掃描電鏡下，可見從胞體伸出幾個大的初級突起，繼而再分成許多指狀的次級突起，相鄰的次級突起相互穿插成指狀相嵌，形成柵欄狀，緊貼在毛細血管基膜外面（圖15－7）。突起之間有直徑約25nm的裂隙，稱裂孔（slit pore），孔上覆蓋一層厚4-6nm的裂孔膜（slit membrane）（圖15－5）。突起內含較多微絲，微絲收縮可使突起活動而改變裂孔的寬度。足細胞表面也覆有一層富含唾液酸的糖蛋白。
圖15-6 腎小體電鏡像 ×14500
PB足細胞體，PI腎小囊壁層，Lu腎小囊腔，Cap毛細血管
（白求恩醫科大學尹昕、朱秀雄教授供圖）
圖15－7 兔腎小體掃描電鏡像 示足細胞
↑基膜（河北醫學院電鏡供圖）
（3）血管球基膜（glomerular basement membrane）：血管球基膜較厚（成人的基膜厚約330nm），位於足細胞次級突起與毛細血管內皮細胞之間或足細胞次級突起與血管系膜之間，光鏡下基膜為均質狀，PAS反應陽性。電鏡下可見基膜分層，中層較厚而緻密，內、外層較薄而稀疏（圖15－5，15－6）。基膜內主要含有Ⅳ型膠原蛋白、蛋白多糖和層粘連蛋白（laminin），形成以Ⅳ型膠原蛋白為骨架的分子篩（圖15－8），骨架上附有的糖胺多糖是以帶負電荷的硫酸肝素為主，故基膜對濾液中的大分子物質有選擇性通透作用。
腎小體類似一個濾過器，以濾過方式形成濾液。當血液流經血管球毛細血管時，管內血壓較高，血漿內部分物質經有孔內皮、基膜和足細胞裂孔膜濾入腎小囊腔。這三層結構稱為濾過膜（filtration membrane），或稱濾過屏障（filtration barrier）（圖15－5，15－6，15－8）。濾入腎小囊腔的濾液稱原尿，原尿除不含大分子的蛋白質外，其成分與血漿相似。濾過膜的三層結構分別對血漿成分具有選擇性通透作用。
圖15-8 血管球基膜結構示意圖
一般情況下，分子量7萬以下的物質可通過濾過膜，如葡萄糖、多肽、尿素、電解質和水等；而大分子物質則不能通過或被選擇性通透，這取決於被通透物質的大小、電荷性質和分子形狀等因素。如分子量為69kD的白蛋白可少量濾過，而分子量在150～200kD的免疫球蛋白阻滯在基膜內而不能通過。毛細血管內皮表面和足細胞表面均含有帶負電荷的唾液酸糖蛋白，基膜內還有帶負電荷的硫酸肝素（圖15－8）。這些負電荷的成分可排斥血漿內帶負電荷的物質通過濾過膜，這對防止血漿蛋白質濾出具有重要的生理意義。一些腎病患者的腎濾過膜內這些帶負電荷糖蛋白的喪失，可能是導致蛋白尿的原因之一。另外，被通透物質的分子形狀也可影響它的通透性，如橢圓形的蛋白分子比球形的蛋白分子易通過濾過膜，此乃因前者有可能以其較小的半徑處通過濾過膜孔隙。
在成人，一晝夜兩腎可形成原尿約180L（每分鐘125ml ）。若濾過膜受損害，則血漿大分子蛋白質甚至血細胞均可通過濾過膜漏出，出現蛋白尿或血尿。當系膜細胞清除了基膜內沉積物，內皮細胞和足細胞再建新的基膜後，濾過膜功能又可恢復。
2．腎小管 腎小管（renal tubule）是由單層上皮細胞圍成的小管，上皮外方為基膜及少量結締組織。腎小管分為近端小管、細段和遠端小管三部分，近端小管與腎小囊相連，遠端小管連接集合小管。腎小管有重吸收原尿中的某些成分和排泌等作用。
（1）近端小管（proximal tubule）：是腎小管中最長最粗的一段，管徑50～60μm ,長約14mm,，約佔腎小管總長的一半。近端小管分曲部和直部兩段。
近端小管曲部：簡稱近曲小管（proximal convoluted tubule），位於皮質內，起於腎小體尿極，迂曲蟠行於腎小體附近（圖15－2，15－9）。生理情況下，原尿不斷進入近曲小管內，故管腔呈擴張狀態，若因血流受阻等病變而致原尿生成減少時，管腔縮小甚至閉合。曲部管壁上皮細胞為立方形或錐體形，胞體較大，細胞分界不清，胞質嗜酸性，胞核呈球形，位於近基部。上皮細胞腔面有緊密排列的刷狀緣，細胞基部有縱紋（圖15－4，15－9）。電鏡下可見刷狀緣由大量密集而排列整齊的微絨毛組成（圖15－9，15－10），每μm 2約有150根，使細胞游離面的表面積大為擴大（兩腎近曲小管表面積總計可達50～60m2）。刷狀緣處有豐富的鹼性磷酸酶和ATP酶等，此酶與細胞的重吸收功能有關。微絨毛基部之間細胞膜內陷形成頂小管和頂小泡（圖15－9，15－10），若從血管內注入示蹤物――辣根過氧化酶，可迅速濾入原尿，繼而出現在近端小管上皮細胞的頂小管和頂小泡內，這提示小管上皮細胞可以胞飲方式重吸收原尿內的蛋白質等較大分子物質。上皮細胞的側面有許多側突（圖15－10），相鄰細胞的側突相互嵌合，或伸入相鄰細胞質膜內褶的空隙內，兩者構成廣泛的彎曲複雜的細胞間迷路，故光鏡下細胞分界不清。細胞基部胞膜內陷成發達的質膜內褶，內褶之間有許多縱向排列的桿狀粒線體（圖15－9，15－10），形成光鏡下的縱紋，側突和質膜內褶使細胞側面及基面與間質之間的物質交換面積增大。在細胞基部的質膜上有豐富的Na＋、K＋、ATP酶（鈉泵），可將細胞內鈉離子泵入細胞間質。
圖15-9 泌尿小管各段上皮細胞結構模式圖
近端小管直部：是曲部的延續，直行於髓放線和錐體內，其結構與曲部基本相似，但上皮細胞較矮，微絨毛、側突和質膜內褶等不如曲部發達（圖15－9）。
15-10近曲小管上皮細胞超微結構立體模式圖
近端小管的上述結構特點使其具有良好的吸收功能，它是原尿重吸收的主要場所，原尿中幾乎全部葡萄糖、胺基酸和蛋白質以及大部分水、離子和尿素等均在此重吸收。此外，近端小管還向腔內分泌氫離子、氨、肌酐和馬尿酸等，還能轉運和排出血液中的酚紅和青黴素等藥物。臨床利用馬尿酸或酚紅排泄試驗，來檢測近端小管的功能狀態。
（2）細段（thin segment ）：位於髓放線和腎錐體內。淺表腎單位的細段較短，主要位於髓袢降支，髓旁腎單位細段長，由降支再返折上行，又參與構成升支。細段管徑細，直徑10～15μm，管壁為單層扁平上皮（圖15－9，15－11），細胞含核部分突向管腔，胞質著色較淺，無刷狀緣。電鏡下，上皮細胞游離面有少量短微絨毛，基底面有少量內褶。細段上皮甚薄，有利水和離子通透。
圖15-11 腎髓質(高倍)
(3)遠端小管（distal tubule）：包括遠端小管直部和曲部。管腔較大而規則，管壁上皮細胞呈立方形，細胞體積較近端小管的小，著色淺，細胞分界較清楚，核位於中央，游離面無刷狀緣，基部縱紋較明顯（圖15－4，15－11）。
遠端小管直部：經錐體和髓放線上行至皮質，是髓袢升支的重要組成部分。管徑約30μm,長約9mm.電鏡下,細胞表面有少量短而小的微絨毛,基部質膜內褶發達,長的內褶可伸達細胞頂部,質膜的內褶間的粒線體細長(圖15-9,15-12),基部質膜上有豐富的Na＋、K＋-ATP酶，能主動向間質轉運Na＋，細胞膜還可能有一種呈凝狀不通透水的酸性糖蛋白，致使水不能通過，因此造成從腎錐體底至腎乳頭的間質內的滲透壓逐步增高，有利於集合小系對水的重吸收。
圖15-12 小鼠腎遠端小管上皮細胞基部電鏡像×20000
TB小管基膜，Mi粒線體，N細胞核，↑質膜內褶
（白求恩醫科大學尹昕、朱秀雄教授供圖）
遠端小管曲部：簡稱遠曲小管（distal convoluted tubule）位於皮質內，直徑35～45μm，長4.6～5.2mm，其超微結構與直部相似，但質膜內褶和粒線體不如直部發達（圖15－9）。遠曲小管是離子交換的重要部位，細胞有吸收水、Na＋和排出K＋、H＋、NH3等作用，對維持體液的酸鹼平衡起重要作用。腎上腺皮質分泌的醛固酮能促進此段重吸收Na＋，排出K＋，垂體後葉抗利尿激素能促進此段對水的重吸收，使尿液濃縮，尿量減少。
參看
 腎 | 集合小管系  |
| 關於「組織學/腎單位」的留言： |  訂閱討論RSS
|
|
目前暫無留言 | |
| 添加留言 | |