組織學/球旁複合體

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球旁複合體（juxtaglomerular complex）也稱腎小球旁器（juxtaglomerular apparatus）由球旁細胞、緻密斑和球外系膜細胞組成。它位於腎小體的血管極處，大致呈三角形，緻密斑為三角形的底，進球微脈和出球微動脈分別形成三角形的兩個側邊，球外系膜細胞則位三角區的中心（圖15－3，15－13）。

1．球旁細胞進球微動脈行至近腎小體血管極處，其血管壁中膜的平滑肌細胞轉變為上皮樣細胞，稱為球旁細胞（juxtaglomerular cell）（圖15－13）。細胞體積較大，呈立方形，核大而圓，胞質呈弱嗜鹼性，胞質內有豐富的分泌顆粒，顆粒呈PAS反應陽性。電鏡下，細胞內肌絲少，粗面內質網和核糖體多，高爾基複合體發達，顆粒大小不等，多數呈均質狀，用免疫組織化學法證明顆粒內含有腎素（renin）。在球旁細胞和內皮細胞之間無內彈性膜和基膜相隔，故其分泌物易釋放入血，促使血管收縮，血壓升高。

腎素是一種蛋白水解酶，它能使血漿中的血管緊張素原變成血管緊張素Ⅰ。後者在血管內皮細胞分泌的轉換酶作用下轉變為血管緊張素Ⅱ。兩者均可使血管平滑肌收縮，血壓升高，增強腎小體濾過作用，血管緊張素Ⅱ的作用較血管緊張素Ⅰ更強。腎素還可以促進腎上腺皮質分泌醛固酮，促進腎遠曲小管和集合小管吸收Na⁺和排出K⁺，同時伴有水的進一步重吸收，導致血容量增大，血壓升高。此外，球旁細胞還可能生成促紅細胞生成因子，但亦有實驗認為促紅細胞生成因子存在於足細胞內或毛細血管內皮細胞內，故促紅細胞生成因子的腎內形成部位尚待進一步證實。球旁細胞主要分布在進球微動脈壁中，但也可出現於出球微動脈壁內，尤其在腎素生成增強時，細胞內顆粒也明顯增多，球旁細胞數量增多，甚至可出現在小葉間動脈等處。近年研究發現，體內其他臟器和組織亦能產生腎素。

2．緻密斑遠端小管直部靠近腎小體側的上皮細胞增高，變窄，形成一個橢圓形斑，稱緻密斑（macula densa）。細胞呈高柱狀，胞質色淺，核橢圓形，排列緊密，位近細胞頂部（圖15－3，15－13）。緻密斑基膜常不完整，細胞基部有細小而分支的突起，並可與鄰近細胞的突起鑲嵌，故與鄰近細胞關係密切。緻密斑細胞間有細胞間隙，細胞表面缺乏酸性糖蛋白，故緻密斑是髓袢升支中唯一能通透水的上皮區，使之成為傳遞「信息」的場所。因此，緻密斑可視為一種離子感受器，能敏銳地感受遠端小管內濾液的Na^＋濃度變化。當濾液內Na^＋濃度降低時，緻密斑細胞將「信息」傳遞給球旁細胞和球外系膜細胞，促進球旁細胞分泌腎素，增強遠端小管儲Na^＋排K^＋作用。

3．球外系膜細胞 球外系膜細胞（extraglonerular mesangial cell）又稱極墊細胞（polar cushion cell）。是位於血管極三角區內的一群細胞，細胞形態結構與球內系膜細胞相似，並與球內系膜相延續（圖15－13）。球外系膜細胞與球旁細胞、球內系膜細胞之間有縫隙連接，因此認為它在球旁複合體功能活動中，可能起「信息」傳遞作用。

腎小體和球旁複合體模式圖