胺基酸合成
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胺基酸合成是生物代謝過程中由其他化合物合成各種胺基酸的一系列酶促生化反應。
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合成能力
並非所有生物都能自身合成全部胺基酸,能在生物體內合成的胺基酸稱為非必需胺基酸,不能在生物體內合成的胺基酸則稱為必需胺基酸。
動物不能合成全部胺基酸,昆蟲不能合成甘氨酸。人類最多只能合成20種標準胺基酸中的12種,成年人體內不能合成其餘8種包括蘇氨酸、賴氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、纈氨酸、甲硫氨酸、亮氨酸和異亮氨酸等要從食物中吸收的胺基酸。[1](也有研究認為必需胺基酸應是以上8種再加組氨酸,共9種[2])。嬰幼兒時期的人類體內也能合成少量精氨酸與組氨酸。精氨酸、甘氨酸、脯氨酸、谷氨酸、絲氨酸、半胱氨酸、天冬醯胺和酪氨酸在某些特定條件下也是人類的必需胺基酸。[3][4]
(例如, 成人可利用尿循環urea cycle合成出足夠的精氨酸但孩童卻不能.)
合成非必需胺基酸的途徑比必需胺基酸的較為簡單。幾種非必需胺基酸的合成途徑的概述見下:
- 谷氨酸由α-酮戊二酸在谷氨酸脫氫酶催化下還原氨化產生。
- 丙氨酸由丙酮酸經轉氨作用合成。
- 天冬氨酸由草醯乙酸經轉氨作用合成。
- 谷氨醯胺由谷氨酸與氨合成。
- 天冬醯胺的合成方式和谷氨醯胺的類似,由天冬氨酸與氨合成。
- 脯氨酸和精氨酸都由谷氨酸產生。
- 絲氨酸由3-磷酸甘油酸形成,是甘氨酸及半胱氨酸的前體。
- 酪氨酸由苯丙氨酸(一種必需胺基酸)經羥化產生。
氮的來源
進行胺基酸合成前要解決的基本問題是獲得以易於利用的形式存在的氮元素。這一過程在生物圈中主要由具有固氮能力的微生物將惰性的氮分子還原成兩個氨分子來完成。微生物可利用三磷酸腺苷及具有強還原性的已還原了的鐵氧化還原蛋白來將氮分子還原為氨分子,而固氮酶中的鐵鉬簇合物能催化氮的固定。已固定的氮在微生物體內中以胺類化合物的形式存在。較高級的生物耍依靠攝入微生物固定的氮來合成胺基酸。微生物固定的氮是所有胺基酸中的氮的來源。
立體化學控制
在胺基酸合成過程中要攻克的主要問題之一是立體化學控制(stereochemical control)。由於所有胺基酸中除甘氨酸外其餘都是不對稱的,所以通過生物合成途徑必須能以高度選擇性產生是兩種互為對映異構物的胺基酸中正確的一種。在各種胺基酸合成途徑中,α-碳原子上的立體化學性質都是由一種有磷酸吡哆醛參與的轉氨反應產生的。幾乎所有催化轉氨反應的轉氨酶的基因都遺傳自同一祖先。[5]
胺基酸合成調節
胺基酸的生物合成途徑在很大程度上是被限制的,僅當供應短缺時才會合成。胺基酸合成中高濃度的代謝最終產物(亦即合成的胺基酸)往往會抑制在該途徑前期起作用的酶的活性。一般可以對某種胺基酸濃度感知並作出應答的酶為對應胺基酸的變構酶。這類酶在功能上與天冬氨酸轉氨甲醯酶及其調節酶相似。反饋及變構機制保證了合成蛋白質、生物鹼等物質及其他過程中需要的胺基酸的量都能保持在較充足而不過量的水平。
胺基酸合成
胺基酸都是由α-酮酸開始合成的。它們在合成過程中在特定的轉氨酶催化下通過轉氨作用從另一個胺基酸分子(一般為谷氨酸)上得到氨基。反應過程可簡化為如下方程:
α-酮酸 + 谷氨酸 某種胺基酸 + α-酮戊二酸
谷氨酸自身則是由α-酮戊二酸經胺化形成的。反應過程如下:
α-酮戊二酸 谷氨酸
參考文獻
- ↑ 張燕婉. 關於食品中必需胺基酸的營養評價. 《胺基酸和生物資源》. 1988, 01.
- ↑ Young VR. Adult amino acid requirements: the case for a major revision in current recommendations. J. Nutr.. 1994, 124 (8 Suppl): 1517S–1523S. PMID 8064412.
- ↑ Fürst P, Stehle P. What are the essential elements needed for the determination of amino acid requirements in humans?. Journal of Nutrition. 1 June 2004, 134 (6 Suppl): 1558S–1565S. PMID 15173430.
- ↑ Reeds PJ. Dispensable and indispensable amino acids for humans. J. Nutr.. 1 July 2000, 130 (7): 1835S–40S. PMID 10867060.
- ↑ Mehta PK,Hale TI,Christen P. Aminotransferases: demonstration of homology and division into evolutionary subgroups. Eur J Biochem.. 1993: 549-561. PMID 8513804.
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參考來源
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